Печатается по изданию: АДАМ Д. ВОСПРИЯТИЕ, СОЗНАНИЕ, ПАМЯТЬ. Размышления биолога / Пер. с англ. Н.Ю. Алексеенко; под ред. Е.Н. Соколова. М.: МИР, 1983. С. 77-113
В первой части обсуждались различные аспекты проведения сенсорных импульсов от рецепторов к декодирующим аппаратам в коре. Описаны важные процессы на всех уровнях афферентных путей, имеющие целью дифференцировать и отбирать элементы входной сенсорной информации для получения благоприятного отношения сигнал/шум. Весьма вероятно, что в головном мозгу сигналы бинарного кода вновь преобразуются в аналоговые сигналы в специализированных нейронах, расположенных в соответствии со специфической топографией. К такого рода преобразованиям информации применяется психологический термин ощущение.
Условие, необходимое для бодрствующего состояния мозга
До сих пор мы не касались второго возможного пути проведения сенсорной активности. Для возникновения ощущения недостаточно того, чтобы сенсорные импульсы, вызванные световыми, звуковыми или тактильными стимулами, достигли специальных центральных нейронов в таламусе иди коре. Осознаваемое ощущение возникнет только в том случае, если центральные клетки окажутся в активированном состоянии, т.е. будут способны к приему импульсов и декодированию информации. Говоря обыденным языком, человек должен бодрствовать.
Второй сенсорный путь. Бодрствование - это тоже результат прихода афферентных импульсов от рецепторов, но эти импульсы идут в кору по другому пути. Ниже мы попытаемся суммировать сведения, накопленные за последние пятнадцать лет об этой специальной активирующей системе в стволе мозга. Все сенсорные пути, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали в продолговатый, средний и промежуточный мозг к особой нервной структуре - так называемой ретикулярной формации или ретикулярной активирующей системе. Волокна этой структуры идут вверх к коре, и по ним ретикулярная система может активировать ("пробуждать") кору и регулировать ее тонус в ответ на сенсорные импульсы.
Двойной путь. Волокна активирующей ретикулярной системы не передают сенсорной информации; однако никакая сенсорная информация не вызовет ощущения без участия ретикулярной системы. Иными словами, для того чтобы возникло ощущение, импульсы должны пройти по обоим путям. До ствола мозга идет единый путь, и в коре он снова становится единым.
Открытие двойного пути для сенсорных импульсов явилось важным достижением также с точки зрения нейрокибернетического исследования. Активирующая ретикулярная формация составляет важную часть механизма саморегуляции центральных нервных структур, поддерживающего бодрствование и внимание.
Ориентировочный рефлекс. Павлов привлек внимание к тому факту, что неожиданные, внезапные изменения в окружающей животное среде вызывают соответствующее изменение в его поведении. Например, в ответ на звуковые стимулы собака вздрагивает, поворачивается в сторону звука, настораживается и т. п. Этот простой врожденный рефлекс был описан Павловым еще в 1910 г. и назван ориентировочным рефлексом.
Павловская экспериментальная камера. Павлов придавал особое значение тому, чтобы в опытах по поведению животных были устранены все внешние помехи, не позволяющие правильно интерпретировать реакции животного на применяемые стимулы. Поскольку все неожиданные раздражения вызывают ориентировочный рефлекс, обстановка эксперимента должна исключать возможность таких реакций. Поэтому Павлов предложил пользоваться звуко - и светонепроницаемыми камерами.
Павлов придавал большое значение ориентировочному рефлексу, который, по его представлениям, служит одной из важных основ поведения животных. Его описание этой реакции явилось первым в литературе указанием на активирующие центры в стволе мозга.
"Изолированный мозг", изолированные полушария. Примерно через 25 лет после этих наблюдений Павлова выдающийся бельгийский исследователь Бремер (Bremer) стал производить перерезки между спинным и продолговатым мозгом у собак и кошек и обнаружил, что рефлекторная деятельность у таких животных не нарушалась, причем ЭЭГ свидетельствовала о бодрствовании большого мозга.
Бремер заключил из этого, что в изолированном головном мозгу имеется центр пробуждения (рис. 36), расположенный в продолговатом и среднем мозгу. Как часто бывало в истории биологии, это весьма важное открытие вскоре было забыто, и о нем вспомнили лишь тогда, когда в 50-х годах Мэгун (Magoun) и Моруции (Moruzzi) описали роль активирующей ретикулярной формации ствола мозга.
Сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга, была описана венгерским анатомом Йожефом Ленхошеком (Jόzsef Lenhossek) еще в 1855 г. Филогенетически она представляет собой древнюю группу клеток, которая есть у всех позвоночных и играет важную роль в регуляции активности центральной нервной системы.
В середине - ретикулярные клетки; по бокам - сенсорные пути. У человека ретукулярная формация начинается выше спинного мозга в продолговатом мозгу и тянется до промежуточного мозга через мост и средний мозг. Особенность этого образования состоит в том, что латерально (с боков) оно окружено сенсорными путями, описанными в первой части книги. Таким образом, волокна ретикулярной формации лежат в центре и окружены снаружи слоем сенсорных путей. Нервная сеть ретикулярной формации весьма неоднородна: размеры нейронов варьируют в пределах от 10 до 100 мкм, и расположены они также по-разному. В ретикулярной формации возможно как быстрое, так и медленное проведение импульсов. По мнению большинства авторов, она лишена какой бы то ни было организации: в этом диффузном вытянутом в длину образовании нельзя различить никаких определенных структур. Недавно, правда, исследователи предположили наличие в ретикулярной формации раздельных групп клеток. Однако по-прежнему все согласны в том, что различия здесь только функциональные: в одних участках найдены тормозные, а в других - активирующие ядра.
Множественные связи. Кахал первый пришел к заключению, что все сенсорные пути, идущие от спинного и продолговатого мозга в кору, отдают коллатерали к активирующей ретикулярной системе. Для ретикулярной активации эти коллатерали имеют первостепенное значение. Коллатерали к ретикулярной формации идут также от коры, таламуса и мозжечка. Со своей стороны ретикулярная формация тоже посылает волокна в кору, а также к мотонейронам спинного мозга.
"Нейроны бодрствования". Функция активирующей ретикулярной формации была впервые продемонстрирована в опытах Мэгуна и Моруцци в 1949 г. Они стимулировали ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга, и таким образом вызывали реакцию пробуждения, т. е. будили спящее животное. При этом в картине ЭЭГ можно было наблюдать переход от альфа- к бета-активности. Соответственно менялось и поведение животного.
Восходящая активирующая система. Весьма интересно то, что пробуждение можно вызвать изолированной стимуляцией ретикулярной системы даже при перерезанных сенсорных путях. Между тем в противоположном случае - после повреждения ретикулярной формации высокочастотным электрическим током при сохранности всех сенсорных путей - никакая стимуляция не выводит животное из глубокого сна. Как было установлено, открытие Мэгуна и Моруцци находится в связи с описанным выше наблюдением Бремера и с павловским ориентировочным рефлексом. Систему в стволе мозга, поддерживающую тонус коры больших полушарий, Мэгун назвал восходящей активирующей системой (рис. 37).
Пробуждение, но не информация. Степень ретикулярной активности определяется исключительно импульсами, поступающими в ретикулярную формацию по коллатералям сенсорных путей, т. е. внешними раздражениями. Ретикулярная формация лишена собственной спонтанной активности. Ее функция состоит в том, чтобы "пробуждать" всю массу нейронов в обоих больших полушариях. Поддержание бодрствования - это, вероятно, функция коры; ретикулярная формация только "включает" корковые нейроны. Она является общей "системой тревоги", которая на все сенсорные импульсы отвечает одинаково независимо от того, приходят ли они от слуховых, зрительных или кожных рецепторов. Ее функция состоит в пробуждении коры, а не в передаче конкретной информации.
Запуск реакции тревоги. Весьма вероятно, что активирующая ретикулярная формация связана также и с эндокринными механизмами. Например, после введения подопытным животным адреналина можно судить о ретикулярной активации по десин-хронизации ЭЭГ. Показано, что адреналин, т. е. повышенная симпатическая активность, неизменно вызывает ретикулярную активацию, которая усиливает бодрствующее состояние животного. Возникающее в результате сложное видоизменение функций организма Кэннон (Cannon) назвал реакцией тревоги (alarm reaction). Это состояние проявляемся в ускорение ритма сердца, повышении кровяного давления и температуры тела, гипергликемии и т. д. Таким образом, активирующая ретикулярная система может и сама вызывать повышение симпатического тонуса, который в свою очередь усиливает состояние бодрствования и готовность всего организма к защите.
Защита от стрессорных факторов. Со времени работы Селье (Selye) стало известно, что вся гормональная система - прежде всего гипофиз, расположенный у основания черепа, и кора надпочечников - активируется цепной реакцией, которую запускает усиленная симпатическая активность. Поэтому весьма вероятно, что вся сложная система защиты и адаптации регулируется активирующей ретикулярной формацией. Вредоносные внешние стимулы (стрессорные воздействия) активируют ретикулярную формацию, а тем самым также и кору по коллатералям сенсорных путей. Одновременно возрастает симпатическая активность и выделяется адреналин, продлевая бодрствующее состояние коры. Таким образом, неспецифический гормональный защитный механизм, описанный Кэнноном и Селье, и активирующая ретикулярная система функционально взаимосвязаны.
Управление положением тела. Ретикулярная активирующая система не только участвует в гормональной регуляции, но выполняет и другие функции. Подробно изучено ее участие в контроле двигательной активности и поддержании мышечного тонуса. В коре и подкорковых областях имеется ряд специальных двигательных центров, которые составляют часть сложной саморегулирующейся моторной системы, включающей многие отделы от спинного мозга до коры. Мозжечок тоже играет важную роль в этой системе. Самый нижний - спинальный - уровень эфферентной моторной системы находится под контролем активирующей ретикулярной формации. Этот контроль осуществляется двумя видами воздействий.
Во-первых, ретикулярная формация влияет на рефлексы, контролирующие положение тела вопреки силе тяжести и другим отклоняющим силам (мы уже упоминали об этих рефлексах в связи с проприоцепторами, образующими афферентное звено коркового контроля двигательной активности). Этот контроль, вероятно, осуществляется по гамма-эфферентным волокнам, идущим к мышечным веретенам. Во-вторых, ретикулярные влияния играют важную роль в поддержании тонуса мышц в покое. Скелетные мышцы не расслабляются, даже когда они неактивны, а находятся в состоянии некоторого общего тонуса. Их можно сравнить со струнами рояля, которые натянуты еще до того, как будут изданы звуки. В регуляции мышечного тонуса очень важную роль играет афферентная активность проприоцепторов (мышечных веретен)… Таким образом, при оборонительных реакциях или при агрессии ретикулярная формация не только активирует кору и запускает гормональные реакции, но также приводит скелетные мышцы в состояние готовности.
Регуляция деятельности вегетативной нервной системы. Уже описанные выше функции свидетельствуют о важном значении этой сравнительно небольшой группы нейронов. Но, кроме того, с ретикулярной формацией имеют связь центры жизненно важных функций, находящиеся в продолговатом мозгу: нейроны, контролирующие дыхание, и ядра, управляющие кровообращением и различными пищеварительными механизмами. Таким образом, можно сказать, что диффузная ретикулярная система интегрирует всю вегетативную активность, регулируемую стволом мозга.
Тормозные эффекты. Как уже говорилось, стимулы, вызывающие импульсную активность в экстеро- и интероцепторах, активируют ретикулярную формацию, которая в свою очередь усиливает активность коры. Однако некоторые афферентные импульсы, наоборот, уменьшают ретикулярную активность и этим снижают тонус коры. Анализ волокон IX и X черепных нервов выявил сенсорные волокна, которые начинаются в стенке аорты и сонной артерии и стимуляция которых приводит к ослаблению ретикулярной активности.
Физиологическая функция этих тормозных эффектов не совсем ясна. Возможно, они составляют часть тормозного аппарата (Моруцци и др.), ответственного за состояние сна. Тормозные ретикулярные нейроны можно найти и внутри и вне ретикулярной формации. Этот вопрос будет подробно рассмотрен в главе, посвященной сну. Здесь же тормозные механизмы упоминаются только как часть саморегулирующегося аппарата ретикулярной формации.
Саморегуляция. Организм животного или человека ввиду его способности к саморегуляции можно рассматривать как автоматическую систему. В такой системе регуляция - это процесс, с помощью которого поддерживается постоянство определенных ее параметров. Понятие о регуляции возникло в биологии задолго до эры кибернетики и компьютеров. Более того, различные биологические системы использовались как модели для конструирования автоматических регуляторов. Описанный Кэнноном принцип гомеостаза явился основой ряда приборов, созданных для изучения саморегуляции.
Обратная связь. Основным механизмом саморегуляции является обратная связь, которая обеспечивает непрерывный приток в контрольный центр информации о результатах его команд. Цель обратной связи состоит в подстройке регуляторных воздействий, в их коррекции центральным регулирующим аппаратом. В технике обратная связь используется, в частности, в сервомеханизмах. Автоматический контроль невозможен без обратной связи, т. е. без получения контрольным центром информации об эффекте его команд. Обратная связь бывает положительной, если она приводит к усилению возникшего отклонения, и отрицательной, если она уменьшает такое отклонение. В сенсорных системах и в функции пробуждения действуют оба эти механизма обратной связи.
Церебральный управляющий центр. Самую важную часть всех саморегулирующихся автоматических систем составляет аппарат, контролирующий приспособление организма и обеспечивающий постоянство его параметров. Эта часть называется управляющим центром. Человеческий мозг можно считать таким центром, в котором механизмы обратной связи модифицируют команды и этим обеспечивают оптимальное функционирование.
Торможение ретикулярной формации. Если считать ретикулярную формацию блоком, регулирующим уровень бодрствования организма, то должен существовать механизм обратной связи, который тормозил бы ее пробуждающую активность. В последнее время описано несколько таких механизмов.
Кортикальное торможение. Первый из этих механизмов - тормозное действие коры. Между корой и ретикулярной формацией есть не только восходящие, но и нисходящие волокна, которые проводят импульсы от коры. Таким образом, ретикулярные импульсы, регулирующие тонус коры, сами контролируются корковыми центрами. Вместе эти отделы образуют саморегулирующуюся систему, построенную по принципу рефлекторного кольца.
Таламическое торможение. Таламус тоже содержит нервную сеть, которая за ее диффузное строение была названа таламической ретикулярной формацией и которая участвует в контроле ретикулярной активации. Как мы увидим, низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ, характерная для бодрствования, является результатом возбуждения стволовой ретикулярной формации, а высокоамплитудная низкочастотная активность во время сна обусловлена таламической ретикулярной активностью Таламические ретикулярные клетки являются антагонистами ретикулярной формации ствола мозга Электростимуляция этих таламических нейронов может оказывать тормозное действие, которое обусловливает наряду с другими эффектами медленную синхронизованную активность коры. Таламические тормозные структуры впервые были описаны швейцарским физиологом Гессом (Hess) около тридцати лет назад.
Медуллярное торможение. Антагонистами ретикулярной активности являются также тормозные нейроны в продолговатом мозгу (medulla oblongata), описанные Моруцци. Хотя эти нейроны и входят составной частью в ретикулярную формацию, они выполняют не активирующую, а тормозную функцию. По мнению Моруцци и других авторов, медуллярные тормозные нейроны играют важную роль в механизме сна.
Бодрствование головного мозга поддерживается саморегулирующейся системой, которая состоит из ретикулярной формации и описанных выше тормозных структур. Уровень тонуса коры, т.е. способность мозга возбуждаться под действием сенсорного притока, зависит от баланса между активирующими и тормозными механизмами (рис. 38).
Объективная регистрация состояния бодрствования с помощью электроэнцефалографии стала в наше время одной из повседневных процедур нейробиологического исследования и клинической неврологии (рис. 39).
Альфа-волны. Основным типом волн у нормальных взрослых людей являются альфа-волны, представляющие собой кривую, близкую к синусоиде. Впервые такую активность описал Бергер (Berger). Частота альфа-ритма составляет 8-13 Гц. Лучше всего он отводится от затылочной области и характерен для людей, находящихся в состоянии физического и психического расслабления, с закрытыми глазами.
Бета-волны. Для активной сенсорной деятельности характерны бета-волны частотой 13-30 Гц, с амплитудой ниже, чем у альфа-волн, т. е. в диапазоне от 5 до 50 мкВ. Бета-волны вызываются разными факторами (например, открыванием глаз, фиксацией взора, звуковыми или кожными стимулами или иными активирующими воздействиями). Бета-ритм регистрируется в лобных областях в состоянии покоя.
Дельта-волны. Основной формой ритмической активности во время сна являются дельта-волны. Их частота равна 4 Гц, а амплитуда обычно превышает 50 мкВ. Они регистрируются у нормальных детей в возрасте до 10 лет во время бодрствования и у взрослых во время сна.
Тэта-волны. У этих волн, промежуточных между альфа- и дельта-волнами, амплитуда выше, чем у первых, и ниже, чем у вторых. В норме они регистрируются у взрослых в дремоте перед пробуждением или при засыпании.
Всем этим типам волн свойственна большая индивидуальная изменчивость даже при одинаковых условиях отведения. Однако здесь все же возможны некоторые обобщения.
В раннем возрасте доминируют высокоамплитудный дельта-ритм и высокочастотный бета-ритм. ЭЭГ взрослого типа формируется после полового созревания. В затылочных отведениях частота всегда ниже, а амплитуда выше, чем в лобных. Электрическая активность в обоих полушариях приблизительно одинакова, если она регистрируется в симметричных точках. Частота снижается (высокая амплитуда, низкая частота) при снижении уровня кислорода или повышении уровня С02 в крови и возрастает, когда содержание кислорода в крови увеличивается, а содержание СО2 падает.
Наиболее явная корреляция обнаружена между формой ЭЭГ и тонусом больших полушарий. Амплитуда находится в обратной, а частота - в прямой зависимости от уровня бодрствования. Быстрая активность характерна для бодрствующего мозга. Переход от альфа- к бета-активности наблюдается при яркой вспышке света или в том случае, если человеку предлагают сосредоточиться на решении умственной задачи (например, произвести сложение). Это явление называется блокадой альфа-ритма или десинхронизацией. Чем большая часть мозга заторможена, т.е. находится в состоянии сна, тем выше амплитуда и тем ниже частота волн. "Медленная активность" характерна для мозга, на который не воздействуют внешние раздражения. Поскольку форма ЭЭГ достаточно верно отражает состояние бодрствования или сна, ее используют при контроле наркоза во время операций.
Применение в клинике. Если форма ЭЭГ противоречит функциональному состоянию человека (например, если у бодрствующих людей появляются дельта-волны), то это надо считать признаком патологии. Применение ЭЭГ в клинике полезно при диагностике некоторых опухолей, абсцессов, эпилептогенных очагов и др.
Происхождение волн ЭЭГ. Потенциал, регистрируемый электроэнцефалографом, несомненно, является суммой электрической активности большого числа корковых нейронов. Но какого рода потенциалы суммируются? И какой механизм обусловливает регулярность альфа-ритма? На первый вопрос смогут ответить микроэлектродные исследования. Вероятно, каким-то образом суммируются спайки корковых нейронов, и в этом участвуют также локальные постсинаптические потенциалы.
Что касается механизма, организующего потенциалы в характерную форму регулярных волн, то тут возможны только гипотезы.
Синхронизация. Синхронизация, вероятно, контролируется таламусом. При стимуляции ретикулярных клеток таламуса серией электрических импульсов частотой 5-15 Гц в коре регистрируются волны, сходные с синхронизованными волнами ЭЭГ. Как полагают, эти "волны вовлечения" создаются таламическими ядрами. При стимуляции неспецифических ядер таламуса синхронизованные "волны вовлечения" появляются во всей коре. Поэтому можно думать, что синхронизованные волны в неактивной коре контролируются таламической ретикулярной формацией.
Десинхронизация. Лучше известен механизм "быстрой активности" корковых нейронов. Она не содержит синхронизованных составляющих - наоборот, в это время происходит десинхронизация. Когда ЭЭГ начали использовать в клинике, вскоре было замечено, что внешние стимулы вызывают прекращение альфа-ритма, который переходит в низкоамплитудную бета-активность. Тот факт, что у экспериментальных животных десинхронизацию можно вызвать электрическим раздражением ретикулярной формации ствола мозга, помог выяснить, каким образом альфа-ритм блокируется сенсорными импульсами. Для бодрствования коры, т. е. для появления бета-волн, необходима интактная ретикулярная формация. Импульсы, поступающие по специфическим афферентным путям, не могут пробудить мозг без участия ретикулярной формации. Все эти данные показывают, что изменение ЭЭГ при пробуждении, т. е. замена медленной синхронизованной дельта-активности более быстрыми альфа-волнами, а затем бета-волнами, происходит благодаря тому, что в процесс постепенно вовлекается ретикулярная формация.
Две сенсорные системы. Как показывают также и волны ЭЭГ, рецепторы сенсорной системы связаны с корой афферентными волокнами двух видов.
Один вид неспецифический, и он участвует в реакции пробуждения, проявляющейся в ЭЭГ. От специфических сенсорных путей идут коллатерали к ретикулярным нейронам; эти волокна оканчиваются в коре диффузно после нескольких переключений. Таким образом стимуляция сенсорных путей вызывает ретикулярную активацию и ускорение ЭЭГ-активности.
Вторая сенсорная система - та, что описана в предыдущих главах; это система собственно сенсорных путей, состоящих из трех или более нейронов каждый, с четко оформленными таламическими ядрами, высоким уровнем организации и разграниченными корковыми представительствами. Как уже говорилось при описании методов исследования сенсорной деятельности, специфические афферентные сигналы проявляются в соответствующих корковых областях в виде вызванных потенциалов. Таким образом, двум афферентным системам соответствуют два типа электрических реакций, регистрируемых в коре: специфические сенсорные импульсы создают вызванные потенциалы в соответствующих зонах коры, а затем во всей коре возникают бета-волны, означающие ретикулярную активацию.
Внимание представляет собой особое состояние или энергетический уровень бодрствующего организма. Согласно некоторым авторам, это психологический термин для обозначения павловского ориентировочного рефлекса. Животное направляет свои органы чувств на восприятие неожиданных или биологических важных стимулов (например, таких, которые требуют оборонительной или агрессивной реакции) для создания оптимальных условий рецепции стимула. Иногда животное приближается к стимулу или совершает по направлению к нему поисковые движения.
Внимание как отбор стимулов. Некоторые исследователи полагают, что назначение ориентировочного рефлекса состоит в выборе данного стимула из совокупности одновременных стимулов. Другие считают (и мы согласны с ними), что выбор стимула - процесс более сложный, чем ориентация, и именно этот выбор психологи называют "вниманием". Ориентация - это общая реакция на специфический стимул; внимание же представляет собой нечто большее: это отбор определенных стимулов и подавление других, причем в одних нейронах усиливается возбуждение, а другие тормозятся. В мозгу растет число нейронных групп, находящихся в противоположных состояниях, что позволяет обеспечить более высокое отношение сигнал/шум и получить больше полезной информации. Ориентировочный рефлекс служит той же цели, т. е. увеличивает количество информации, но при этом не применяются никакие "фильтрующие" устройства; иными словами, при этом нет сильного торможения. Между тем в феномене внимания тормозные механизмы играют важную роль. Этот вопрос будет рассмотрен более подробно, когда речь пойдет о научении.
С нейрофизиологической точки зрения ориентация - это, прежде всего, ретикулярная функция. Стимул "включает" активирующую систему ствола мозга, что ведет к диффузной активации больших полушарий. Внимание тоже основано на неспецифическом усилении тонуса коры, но оно является таламической и корковой функцией. Ненужные в данный момент участки произвольно или спонтанно затормаживаются. Ливанов регистрировал вызванные потенциалы одновременно в нескольких десятках точек коры при помощи многоканального аппарата, демонстрирующего корковый феномен внимания в форме ярких и тусклых световых пятен. На экране его электроэнцефалоскопа можно было следить за "миграцией" очагов активности, т. е. их расширением и концентрированием.
"Нейроны внимания". С помощью микроэлектродов в коре обнаружены специальные клетки, названные "нейронами внимания". Например, Галамбос (Galambos) нашел такие клетки в слуховой коре кошки. Их потенциалы действия регистрировались только тогда, когда поведение кошки показывало, что ее внимание направлено на применяемый стимул.
Привыкание и адаптация. И ориентация, и внимание - процессы нестабильные. При многократном повторении стимула ответы постепенно ослабевают. Стимул перестает быть новым, и активность ретикулярных клеток падает. Повышенный тонус ядер таламуса и коры не поддерживается. Это явление называют привыканием. Феномен привыкания отличен от адаптации периферических рецепторов - хорошо известной реакции на непрерывную или многократную стимуляцию, основанной на повышении порога возбуждения.
Привыкание - это центральный процесс: повторная стимуляция приводит к постепенному ослаблению ретикулярной реакции, как показывает запись потенциалов в стволе мозга. Привыкание служит примером пластичности коры, т. е. ее способности по-разному отвечать на повторные раздражения. В этом оно сходно с научением. Механизм его неизвестен, но полагают, что в нем участвует саморегулирующаяся система, которая состоит из ретикулярной формации ствола мозга и ее антагонистов - прежде всего коры, гиппокампа и лимбической системы (см. гл. 9).
Как полагают, явления ориентировочной реакции, внимания и привыкания, находящиеся под ретикулярным контролем, играют важную роль в оценке количества входной информации и в отделении сигнала от шума.
Обращаясь к разным уровням бодрствования, мы неизбежно сталкиваемся с проблемой сна - особого бессознательного состояния, которое можно считать противоположным ориентировочному рефлексу и вниманию. Чередование сна и бодрствования - это самый характерный пример периодичности жизненных функций. Как мы увидим в дальнейшем, уже удалось разрешить целый ряд физиологических проблем, связанных со сном. Но еще не решен основной вопрос: почему нам приходится треть жизни тратить на сон? Пока мы доживем до 60 лет, мы 20 лет проспим, причем 15 из них проспим глубоким сном без сновидений, а пять - с яркими сновидениями.
"Сон тела" и "сон души". Сон - это отдых всего организма. По мнению Экономо (Economo), во сне отдыхают и тело, и дух. Уровень активности всех органов и всех систем органов устанавливает кора. Перед сном человек и животные ведут себя характерным образом: они ищут тихое место, принимают удобное положение и стараются по возможности исключить внешние стимулы. Во сне порог возбуждения для рефлексов повышается, мышечный тонус снижается. Что касается вегетативных функций, то происходит сдвиг от симпатического тонуса к парасимпатическому: работа сердца замедляется, кровяное давление снижается, температура тела падает, дыхание становится менее частым.
Пассивный сон? В плане функции ретикулярной системы ствола мозга сон можно считать пассивным состоянием, наступающим тогда, когда эта система не активирует кору, т. е. в определенное время суток не посылает в нее импульсы. Такую теорию впервые выдвинул Бремер, который вызывал у кошек сон путем декортикации. Однако это не объясняет неэффективности звуковых, тактильных и других стимулов во время сна, его периодичности и ряда других особенностей.
Гипногенные клетки. Ввиду сказанного выше мы должны постулировать существование активной "гипногенной" деятельности, приводящей ко сну, которая способна затормозить ретикулярную активацию. Первым теорию центра сна предложил швейцарский физиолог Гесс. Через вживленные электроды он раздражал у кошек нижнюю часть таламуса и таким способом вызывал у них сон. Но поскольку действие применяемого им сильного электрического тока не могло ограничиваться указанной областью и поскольку кошки и без электрического стимула спят на протяжении 60-70% суток, его данные трудно оценить. Более точными представляются методы Моруцци: повреждая определенные области, раздражая их и определяя химическую чувствительность клеток с помощью гистохимической методики, он обнаружил в ретикулярной формации группы гипногенных клеток. Эти нейроны лежат вдоль средней линии продолговатого мозга, содержат серотонин, и их разрушение вызывает в ЭЭГ прекращение дельта-активности. У некоторых животных, возможно, существует связь между содержанием серотонина в мозгу и потребностью в сне.
Три признака сновидений. Исследования последнего времени не только облегчили объективную регистрацию явлений, связанных со сном, но также пролили свет на проблему сновидений В 1953 г. Азерински и Клейтман (Asennsky, Kleitman), сообщили о быстрых движениях глаз во время сновидений; эти движения можно было регистрировать электродами, укрепленными на коже вокруг глазницы. Позднее Димент (Dement) и Клейтман установили связь между сновидениями и появлением быстрых бета-подобных волн в ЭЭГ при доминирующей дельта-активности (рис. 40).
Третий важный признак сновидений был открыт Жуве (Jouvet) у кошек. Кроме быстрых движений глаз и особенностей ЭЭГ, он наблюдал у них полное расслабление мышц. Мышечный тонус во время сна без сновидений и полное расслабление мышц при сновидениях можно наблюдать и у человека. Сон с этими характерными признаками (быстрыми движениями глаз, высокочастотной ЭЭГ и расслаблением мышц) называют "парадоксальным", "глубоким" или "быстрым".
Жуве выявил также группу клеток, ответственную за парадоксальный сон, в верхней части продолговатого мозга (в мосту). Эта темноокрашивающаяся группа нейронов в locus ceruleus (голубом пятне) лежит среди ретикулярных клеток и содержит много адреналина и моноаминоксидазы в отличие от клеток "медленного сна (рис. 41).
Быстрый и медленный сон. Итак, и медленный сон без сновидений, и быстрый сон со сновидениями регулируется структурами в нижней части мозгового ствола - антагонистами активирующих нейронов ретикулярной формации ствола мозга (рис. 42).
Во время нормального ночного сна обе эти формы регулярно чередуются: периоды сновидений разделены промежутками около 90 минут. У большинства людей в течение 7-8 часов ночного сна регистрируются три или четыре таких периода сновидений, длящихся от 10 до 30 минут.
Но возможность регистрировать внешние признаки сновидений не дает ответа на вопрос о сущности и биологическом значении этого феномена. Все, что мы знаем, сводится к тому, что сновидения, часто смутные и причудливые, не всегда связные, большей частью зрительные, состоят из некоординированных и неуправляемых комплексов прежних переживаний. Для всех сновидений характерна сильная эмоциональная окраска, приятная или неприятная. Возможно, что сновидения - это всего лишь неупорядоченная умственная деятельность.
Повреждая соответствующие центры в мосту или препятствуя снижению мышечного тонуса, животных лишали парадоксального сна. После этого они были беспокойны даже после достаточного по времени нормального "медленного" сна. По-видимому, 60-90 минут парадоксального сна каждую ночь биологически необходимы. Такого рода сон обнаружен у многих животных, в том числе у черепах, различных птиц и млекопитающих; вероятно, он есть у всех позвоночных. Разумеется, неизвестно, бывают ли у них также и сновидения. Сразу после рождения преобладает парадоксальный сон, а медленный сон появляется только через несколько дней.
Все ли люди видят сны? Регулярное появление перечисленных признаков парадоксального сна говорит о том, что сны видят все люди. Однако обследования показали, что одни люди могут вспомнить свои сновидения, а другие не могут, и этим последним иногда кажется, что они никогда не видят снов. Способность вспоминать их связана с памятью - свойством, о котором речь пойдет позже.
Из повседневного опыта хорошо известно, что сон бывает разной глубины - разбудить спящего может быть легче или труднее. Разные школы психологии, нейрофизиологии и психиатрии предлагали разные системы для характеристики глубины сна. Критериями при этом служили сознательное и бессознательное состояние, самоконтроль и т. д.
Стадии глубины сна. Димент предложил выделять четыре такие стадии на основании картины ЭЭГ: на первых трех попеременно регистрируются альфа-, тэта- и дельта-волны, а на четвертой - стадии глубокою сна - преобладает дельта-активность, прерываемая периодами парадоксального сна. Обе основные формы сна (медленный и быстрый сон) принадлежат к четвертой стадии.
Остальные три стадии поверхностного сна имеют для исследователей первостепенное значение, так как в этом интересном состоянии, промежуточном между сознательным и бессознательным, возможны гипнотические процессы.
Гипнотическое состояние. Для физиолога сон можно определить как проявление коркового торможения. Это определение предложено Павловым, который считал сон торможением, разлитым по коре. Согласно такому представлению, гипноз - это частичное торможение больших полушарий. В последующих главах будет дано описание выработанных тормозных процессов, которые участвуют в научении. Такие локальные тормозные процессы, ограниченные определенными участками головного мозга, могут переходить в сон, или же, наоборот, сон может свестись к локальному выработанному торможению.
Если один и тот же стимул вызывает возбуждение в какой-то области центральной нервной системы в течение долгого времени, то наступает торможение; если стимул продолжает действовать и после этого, тормозный процесс распространяется и на другие области больших полушарий и человек или животное засыпает. Значит, такое торможение и сон - это разные стадии одного процесса, причем первое можно считать частичным сном. Таким образом, по Павлову, сущность сна состоит в иррадиации торможения.
Так, например, если условный рефлекс, выработанный на звук зуммера, угашают, предъявляя звуковой стимул без подкрепления, то при первых предъявлениях условный рефлекс еще возникает, но затем он исчезает в результате торможения. Если на этой стадии повторять тот же стимул, мышечный тонус животного будет снижаться, оно опустит голову и вскоре заснет. Хорошо известно такое же действие монотонных раздражителей на человека; так бывает во время скучной лекции, когда из-за торможения в слуховой коре слушатель уже не следит за словами лектора. Если не появится новое раздражение (например, перерыв), торможение распространяется на другие части коры и слушатели могут уснуть (чего никогда не бывает в перерыве между лекциями). Животные или люди легко засыпают, если находятся в среде, бедной стимулами (в тихом, слабо освещенном помещении), или там, где стимуляция однообразна.
Дежурные пункты. При нормальном физиологическом сне торможение никогда не бывает полным. В коре всегда остаются бодрствующие участки, возбужденные даже во сне. Глубина сна зависит от размеров заторможенной области коры. В дремоте мы еще можем слышать и видеть, но иногда не в состоянии двигаться из-за торможения двигательных центров. В нормальном сне время от времени. Мы совершаем движения в результате активности бодрствующих пунктов в мозгу. В глубоком наркозе или коме такие участки сокращаются до очень малых размеров. В этих состояниях продолжают работать только центры мозгового ствола, выполняющие жизненно важные функции.
Наличие бодрствующих участков в больших полушариях подтверждается многими наблюдениями. Известны случаи, когда солдаты засыпали на марше или в седле. Это можно объяснить активным состоянием двигательных центров в то время, когда другие области заторможены. Способность просыпаться в назначенное время тоже объясняется активностью бодрствующего пункта. У матери такие пункты реагируют на голос ее ребенка, а другие звуковые стимулы не нарушают глубокого сна.
Три фазы по Павлову. Переходный период между сном и бодрствованием называется гипнотическим состоянием. Нервная система каждый раз впадает в такое состояние, когда мы засыпаем или просыпаемся. Павлов разделил гипнотическое состояние на три фазы в зависимости от размеров области, охваченной торможением, и соответствующей реактивности разных мозговых центров. Первая из этих фаз называется уравнительной. В это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые ответы. Было, например, отмечено, что на сильные и слабые звуковые условные раздражители выделялось одинаковое количество слюны. Парадоксальная фаза характеризуется более глубоким сном. В этой фазе слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные. Ультрапарадоксальная фаза означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые стимулы, а сильные приводят к еще большему распространению торможения. За этими тремя стадиями следует глубокий сон, при котором торможение охватывает наибольшую область головного мозга. Общеизвестно, что на дремлющего человека шепот действует сильнее, чем громкий звук, но даже шепот не оказывает действия, когда человек заснул.
Гипнотическое состояние между бодрствованием и сном известно давно. Если силой удерживать животное долго в неудобной позе, то возникающее при этом сильное возбуждение проприоцепторов вызывает особое состояние: животное засыпает, но его мышцы фиксированы в неудобном положении. Наступает состояние, называемое парадоксальным гипнотическим сном (не смешивать с парадоксальным сном при сновидениях!). У человека гипнотическое состояние вызывается монотонными раздражениями, но при этом нужно следить за тем, чтобы в слуховом пути и других участках большого мозга оставались пункты, удерживаемые в состоянии бодрствования речевыми стимулами, чтобы сохранялся контакт с экспериментатором.
После того как работа Павлова стала известна, некоторые исследователи стали считать гипноз частичным сном. Согласно представлениям этой школы, человек находится в подобном состоянии, когда, например, он сидя спит в поезде; он слышит разговоры других пассажиров, а они слышат его храп и видят другие признаки глубокого сна. Это и в самом деле парадоксальное состояние.
Первое упоминание о гипнозе встречается в книге Брэда (Braid) "Нейрогипнология", вышедшей в 1846 г. Позднее Шарко (Charcot), Бернгейм (Bernheim) и другие способствовали выяснению связи между гипнозом и сном. Описанная выше теория Павлова четко определила эту связь. Гипноз был принят как важный терапевтический прием, так как советы и приказы, получаемые в состоянии гипноза, более убедительны, и когда больной проснется, они могут оказать на него благоприятное действие.
Оказалось, однако, что проблема эта не так проста. Было установлено, что в гипнозе волны ЭЭГ сходны с ЭЭГ бодрствования, а не сна. Выяснилось также, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые вовсе не поддаются ему. Хилгард (Hilgard), Орне (Оrne) и другие разработали объективные способы определения подверженности гипнозу и соответственной классификации людей. Возник вопрос, действительно ли у людей, лучше поддающихся гипнозу, легче поддерживать состояние неглубокого сна. Ответ на этот вопрос, вероятно, надо дать отрицательный. Поэтому возможно, что было бы неверно считать гипнотическое состояние особой формой сна.
И действительно, в последние годы появились и другие теории. Согласно этим теориям, гипноз нельзя приравнивать ни к сну, ни к бодрствованию; скорее это особое пограничное состояние сознания.
Это состояние сравнивали с актерскими способностями, которые у одних людей есть, а у других отсутствуют. Сейчас мы еще не можем сказать, какая теория окажется верной.
Внушение и гипноз. Для гипноза характерна повышенная внушаемость, но внушение не идентично гипнозу. Согласно Павлову, оно объясняется сильным возбуждением какого-то очага в большом мозгу, окруженного обширными заторможенными зонами. При благоприятных условиях такой очаг можно создать и во время бодрствования. Настойчивые советы или распоряжения, даваемые врачом больному,- это своего рода внушение, которое в большинстве случаев оказывает благотворное действие. Хорошо известен также феномен самовнушения. Его можно назвать самодисциплиной, и он составляет важный момент воспитания даже в случае маленьких детей. Однако мы не знаем, почему внушение более эффективно в дремотном состоянии (либо при засыпании, либо в гипнотическом сне, вызванном специалистом).
Гипнопедия. С этими теориями связана модная идея "обучения во сне". Можно создать в мозгу бодрствующий пункт, приучив себя засыпать под включенную запись урока иностранного языка (не слишком громкую и не слишком тихую) и не просыпаться от звучания магнитофона. В гипнотическом сне можно, совершенно не осознавая того, слышать эти повторно включаемые записи. И если на следующее утро прослушать тот же текст в сознательном состоянии, то он может показаться знакомым и будет легче усвоен.
Разумеется, нельзя себе представить, чтобы можно было изучить иностранный язык без сознательных усилий. Самое большее, что можно приобрести во сне, это знание слов, но выучить что-либо, что требует умственного усилия или логического мышления, во сне невозможно. Практика гипнопедии поднимает ряд проблем (потребность в отдыхе для людей, обучающихся во сне; трудности, связанные с приспособлением к соответствующей глубине сна, и др.), и поэтому вряд ли можно ожидать, что она найдет широкое применение.
В предыдущих главах время от времени появлялось часто употребляемое, но недостаточно определенное понятие - "сознание". Это дискуссионное понятие, не изученное с биологической точки зрения, Тем не менее им нельзя пренебрегать, Сознательное и бессознательное состояние, когда речь идет об энергетике умственных процессов и о бодрствовании.
Мы неоднократно отмечали, что многие сенсорные (зрительные, слуховые, тактильные) сигналы, приходящие в центральную нервную систему, осознаются, тогда как другие сигналы, например интероцептивные, не достигают сознания, т. е. не вызывают ощущений. Естественно, что эмпирическая констатация существования доходящих и не доходящих до сознания импульсов привлекла внимание к существованию двух видов нервных механизмов.
Физиологической предпосылкой сознания является бодрствование. Как мы видели, во время бодрствования активность высших центров усиливается и их порог возбуждения снижается. Этому состоянию способствует активирующее действие ретикулярной формации ствола мозга.
Бодрствование и сознание. В то же время нельзя считать, что бодрствование идентично сознанию. Без бодрствования, например во сне, никакое восприятие или познание невозможно. Но не все сенсорные процессы достигают сознания даже в бодрствующем состоянии. Мы осознаем одни (большей частью экстероцептивные) стимулы, но не ощущаем других (главным образом интероцептивных), хотя об этих последних известно, что они тоже доходят до высших центров и активируют ретикулярную формацию. По-видимому, бодрствование является необходимым условием сознания, но не объясняет его, как предположил Пенфилд (Penfield) в связи со своей центрэнцефалической теорией.
Согласно условнорефлекторной теории Павлова, сигналы осознаются, когда они приобретают характер элементов второй сигнальной системы, т. е. выражаются словом. Внешние стимулы не только воспринимаются, но субъект знает о факте этого восприятия, что выражается латинским словом conscientia. Таким образом, согласно этой теории, сознание означает одновременное присутствие в высших нервных центрах импульсов, возникающих под действием первичных стимулов из окружающей среды, и импульсов, вызываемых абстрактными, вербальными сигналами. Такое представление согласуется с прежней психологической концепцией, в которой сознание определяется как совокупность всех ощущений и психических явлений в данный момент. В этом смысле сознательное состояние есть результат одновременной деятельности различных корковых и подкорковых функциональных единиц. Возможно также, что эти единицы участвуют в сознательной деятельности как единая функциональная система.
Отсутствие биологической теории сознания. Число теорий о сущности сознания поистине огромно, но большая часть их лишена прочного экспериментального обоснования. Пожалуй, ни одна проблема в изучении мозга не породила столько спекуляций. Например, Клейтман, проведший много ценных исследований в поисках биологического истолкования сновидений, смог определить сознание только в таких поэтических выражениях, как "способность индивидуума использовать прошлое в интересах будущего". Еще одним примером может служить формулировка Моруцци. Он описывал физиологические факторы, определяющие сознание, как способность использовать сенсорную информацию, критически реагировать на нее умственной или двигательной активностью и сохранять ее в памяти.
Физиологи пока еще не пришли к согласию относительно определения сознательных и бессознательных психических процессов, хотя этой проблемой занималось несколько научных конференций. Тома трудов таких конференций отражают состояние этой проблемы [см. симпозиумы, собиравшиеся в США между 1950 и 1954 гг., труды которых изданы под редакцией Абрамсона (Abramson), а также дискуссию на Московском симпозиуме 1966 г., опубликованную под редакцией Банщикова]. Такие неясности возникали и в других областях, когда не были известны биологические основы рассматриваемых функциональных систем.
Более продуктивен подход к этой проблеме со стороны бессознательного в связи с накоплением данных о тех физиологических процессах в мозгу человека, которые неизменно остаются неосознаваемыми.
Биологическое и фрейдистское бессознательное. Хотя философы 17-го-19-го столетий, начиная со Спинозы и Лейбница, неоднократно отмечали большое значение подсознательных психических процессов, только Шарко и Жане - основатели современной психиатрии - первыми применили экспериментальные методы к изучению бессознательной нервной деятельности в связи с патологическими состояниями нарушенного сознания. Однако проблема сознательного и бессознательного оказалась в центре внимания только благодаря работам Фрейда. Его заслуга, состоящая в том, что внимание психиатров и физиологов было привлечено к этому аспекту психической деятельности, остается бесспорной независимо от того, разделяем ли мы его нейропсихиатрические, психологические и философские взгляды. Объем настоящей книги не позволяет подробно рассмотреть фрейдизм и различные неофрейдистские теории. Концепция Фрейда, хотя многое в ней теперь отвергнуто, по-прежнему оказывает значительное влияние на современное научное мышление, и ее следует рассматривать в надлежащей перспективе.
Критика фрейдистского бессознательного. Фрейд считал, что поведение человека определяется помимо окружающей среды, социальных факторов и сознательных процессов также процессами, протекающими в той сфере нервной деятельности, которую он, как и некоторые его предшественники, называл бессознательной. Мы не отрицаем существования бессознательных психических процессов, но не согласны с дальнейшими умозрительными рассуждениями Фрейда. Имеется множество экспериментальных данных, полученных при нейрофизиологических исследованиях, о том, что на поведение человека действительно влияют висцеральные проприоцептивные импульсы, а также гормональные и гуморальные воздействия. Эта информация, приходящая из внутренних органов, служит источником импульсов для сферы бессознательного поведения.
Фрейд считал, что человек не может приспособиться к своей биологической или социальной среде из-за неуправляемого и неконтролируемого бессознательного - врожденного и таинственного id или "das Es" ("оно"), которым сознание не в состоянии руководить. Сознание и бессознательное представляют собой в этой теории полярные противоположности. Такие идеи не привлекают нейрофизиолога, не говоря уже об интерпретации бессознательного, в которой чрезмерно большая роль отводится комплексам половых инстинктов и самосохранения, о концепции подавления, об истолковании сновидений, а также об использовании абсурдных символов и мифологических аналогий.
Фрейд различал предсознание (VorbewuBtsein) и бессознательное (UnbewuBtsein). Элементы первого могут стать осознанными, тогда как элементы второго переходят в сознательную сферу с трудом или же совсем не переходят. Это соображение неверно. Психологические исследования показали, что с расширением пределов человеческого познания объем накопленного бессознательного тоже становится больше. Отдельные части его могут всплывать, когда этого требуют встающие перед человеком мыслительные задачи. Погружение переживаний в сферу бессознательного ("забывание), а затем их возвращение в сознание ("вспоминание") являются необходимыми условиями нормальной психической деятельности. Эти противоположные процессы действуют в единстве и находятся в своеобразном равновесии. Таким образом, бессознательное служит облегчающим и резервным фактором человеческой психики.
Три краеугольных камня фрейдизма. Согласно Фрейду, содержание бессознательного связано с половыми инстинктами и инстинктом самосохранения, которые аморальны и неподавляемы. Ошибочность этого положения должна быть очевидна даже не психологам. Человек принимает и сознательно использует инстинкты (и не только те два, которые выделены Фрейдом). Для построения гармоничной личности. Второе основное положение теории Фрейда, а именно что бессознательные инстинкты противоположны сознанию со всем его разумным, социальным и моральным содержанием, - тоже несостоятельно. Как уже говорилось, эти две сферы психики дополняют одна другую. Третье из главных положений фрейдизма также представляется неадекватным. Фрейд считал, что основные, главным образом бессознательные, процессы человеческой психики формируются в раннем детстве и что в дальнейшем психическая жизнь почти или совсем не развивается. Это утверждение будет опровергнуто в настоящей книге позже, когда речь пойдет о пластических процессах научения и памяти. Всем хорошо известно, что и сознательные, и бессознательные психические процессы остаются пластичными у взрослого человека даже в старости, причем нейроны большого мозга сохраняют способность хранить, перерабатывать и анализировать информацию. Мы расходимся с Фрейдом в интерпретации содержания бессознательного. С точки зрения биолога, его нельзя ограничивать горсткой пусть даже важных инстинктов. Благодаря современным нейрофизиологическим исследованиям накапливается все больше данных об эмоциональных факторах человеческого поведения, о связях между гормональной системой и работой мозга, о двигательных автоматизмах и так называемых подсознательных процессах, в том числе интероцепции и др. Несомненно, большая часть этих процессов у человека бессознательна, хотя и не в фрейдистском понимании, согласно которому инстинктивное поведение подавляется и ab ovo сдерживается поведением разумным. Эти физиологические механизмы, еще не полностью изученные, дополняют или, вернее, являются синергистами сознательных процессов, определяемых социальными факторами или результатами научения. Разумеется, в некоторых случаях они могут быть и антагонистами. В согласии с другими критиками Фрейда, мы отдаем должное его проницательному эмпиризму и убедительной феноменологии, но отвергаем его теорию инстинктов, которую нельзя примирить с данными нейрофизиологии. Тем не менее заслуга Фрейда в том, что он привлек внимание к проблемам бессознательного, даже если определение последнего было неверным. Биологам павловской школы следовало бы заняться этой проблемой с большей энергией, поскольку понятия сознательного и бессознательного почти совсем отсутствуют в павловской теории высшей нервной деятельности. А без них невозможно разрабатывать проблему биологических аспектов человеческой психики.
Рассмотрим такие протекающие в головном мозгу процессы, которые, судя по психологическим и психиатрическим наблюдениям, не достигают сознания. Сюда прежде всего относится управление действиями, которые в совокупности называют автоматизмами. Таковы многие привычные движения человека, его походка, позы, а также почерк и манера говорить. Основной словарь и некоторые идиоматические выражения употребляются без сознательных усилий. Эти приобретенные процессы становятся автоматизмами в раннем детстве и позднее принадлежат к сфере бессознательной деятельности.
"Установка". Среди двигательных автоматизмов Узнадзе описал феномен установки (самонастройки). Например, перед испытуемым кладут два металлических шара. Он поднимает один из них весом, скажем, в 10 кг. Затем на основании предыдущего опыта он готовится поднять второй с таким же мышечным усилием. Если второй шар, хотя и той же величины, весит намного меньше, испытуемый будет "разочарован", так как он подготовил мышцы к тому, чтобы поднять значительно больший груз. Фактор установки составляет часть двигательной активности человека и служит примером выработанных бессознательных психических процессов в автоматических формах поведения.
Висцеральные условные рефлексы. Можно было бы перечислить целый ряд бессознательных условных рефлексов. Из работ Быкова и его сотрудников известно, что висцеральные условные рефлексы можно вырабатывать, сочетая экстероцептивные стимулы с вегетативными реакциями. Например, если помещать испытуемого в комнату с температурой 30 °С в один и тот же час в течение нескольких дней и регистрировать его дыхание, температуру тела и другие вегетативные реакции, то уже на второй или третий день будет отмечаться приспособление терморегуляции и висцеральных процессов к высокой температуре. Если через несколько дней снизить температуру в помещении до 20 °С, то вначале испытуемый будет реагировать так же, как в жарком помещении. Это можно объяснить выработкой терморегуляторного условного рефлекса на стимулы данной обстановки, т. е. зрительные, обонятельные, тактильные и другие раздражители, связанные с определенным помещением. С помощью условных рефлексов можно воздействовать на сердечно-сосудистую и дыхательную функции, деятельность пищеварительных желез (как было показано Павловым в его классических опытах с собаками), на моторику пищеварительного тракта, работу почек и т. д. Это значит, что на висцеральные вегетативные процессы могут влиять "нейтральные" обстановочные стимулы при их сочетании с другими стимулами, без участия сознания.
Гормональные влияния. Гормональная система тоже относится к факторам, которые воздействуют на поведение человека, минуя его сознание. Известно, что уровень гормонов в крови значительно влияет на психическую деятельность. Секреторная активность эндокринных желез, вырабатывающих гормоны (от половых до гормонов щитовидной и поджелудочной желез) находится под контролем высших нервных центров. В свою очередь высшая нервная деятельность по механизму обратной связи регулируется качественными и количественными изменениями этих гормонов. Все эти процессы остаются неосознанными. В Венгрии интенсивные исследования в этой области проводит группа сотрудников профессора К. Лишшака (К. Lissak) на кафедре физиологии Медицинской школы университета города Печ.
Эмоциональные реакции. Эмоциональные реакции представляют собой важную часть подсознательной психической деятельности человека. Общеизвестно, что помимо рассмотренных выше факторов на наше поведение влияют также процессы, которые психологи называют эмоциями или аффектами. Все внешние и внутренние стимулы имеют эмоциональную окраску, т. е. могут быть приятными или неприятными, что также влияет на вызываемые ими реакции. Биология эмоций - это сейчас одна из самых интригующих проблем в области изучения мозга. Эти большей частью бессознательные процессы недавно удалось связать с лимбической системой (рис. 43 и 44).
Лимбическая система. Эта система, спрятанная на стыке двух полушарий в их медиальных зонах, тесно связана с висцеральными функциями (почему она и получила название "висцерального мозга"), а также с эмоциональным поведением. Функцию лимбической системы помогли понять опыты Дельгадо (Delgado) на животных. С помощью хронически вживленных электродов и двусторонних радиопередатчиков, вмонтированных в ошейники группы обезьян, Дельгадо стимулировал разные части лимбической системы. В зависимости от индивидуальных склонностей обезьян, их положения в группе и локализации стимулируемых нейронов поведенческая реакция была или агрессивной, или дружелюбной (рис. 45). Таким образом, лимбическая система оказалась связанной с бессознательным эмоциональным поведением, а также с отношением животного к другим членам группы. Эти экспериментальные данные могут иметь лишь ограниченное значение для понимания человеческого поведения, поскольку оно в первую очередь обусловлено не биологически, а социально. Однако и в поведении человека явно участвуют бессознательные эмоциональные факторы.
Субсенсорные явления. Субсенсорные феномены тоже принадлежат к области бессознательных процессов. Гершуни показал, что возможна выработка условных рефлексов на такие сенсорные стимулы, которые остаются ниже порога ощущения. Примером субсенсорного стимула может служить звук такой малой интенсивности, что испытуемый его не слышит, хотя этот звук изменяет электрическую активность его мозга.
Интероцепция. Обратимся к интероцептивным висцеральным импульсам, которые, как мы видели, доходят до высших центров, не вызывая ощущений. В то же время они сильно влияют на поведение человека или животного. "Темные чувства", возникающие во внутренних органах, были описаны Сеченовым еще в 1866 г. За неимением более точного термина эти ощущения в совокупности описывались как "общее состояние" или "висцеральное ощущение". Очевидно, что совокупность импульсов, поступающих по висцеральным афферентным путям, влияет на психическую деятельность через посредство какого-то бессознательного механизма.
Собственные исследования. В одном из наших опытов испытуемые-добровольцы проглатывали трубку с резиновым баллончиком на конце. Трубка вводилась в верхний отдел тонкого кишечника под контролем рентгеноскопии. Баллончик раздували при помощи резиновой груши, и давление в нем контролировалось манометром. На голове лежащего расслабившегося испытуемого укрепляли электроды для записи ЭЭГ. Когда появлялась обычная альфа-активность покоя, приступали к стимуляции кишечника: при раздувании баллончика стенка кишки безболезненно растягивалась. Такое интероцептивное раздражение приводило у всех испытуемых к исчезновению альфа-ритма и десинхронизации ЭЭГ; это показало, что стимуляция кишечника совершенно так же, как экстероцептивные стимулы, вызывает ретикулярную активацию. С изменением ЭЭГ сопоставляли субъективные ощущения испытуемых. В 70% случаев испытуемые ничего не чувствовали: ретикулярное "пробуждение" не сопровождалось субъективными феноменами. В 30% случаев появлялось смутное ощущение натяжения; боль возникала лишь очень редко.
В другой серии опытов испытуемые проглатывали трубку с двумя баллончиками. Расстояние между ними составляло 15-20 см, и раздувались они независимо друг от друга. Давление также контролировалось в каждом баллончике отдельно. Регистрация ЭЭГ в этих опытах показала, что высшие центры дифференцировали стимуляцию двух разных отрезков кишки (рис. 46).
В этих опытах испытуемые тоже не сообщали ни о каких ощущениях. Как показали результаты, висцеральные импульсы влияют на активность центральных нервных структур, не достигая сознания, и, таким образом, ретикулярная активация и сознательная деятельность связаны с разными механизмами.
Сознательная активность, хотя она и требует усиления ретикулярной функции, отличается от пробуждения: диффузное бодрствование не означает осознанных ощущений. Это также показали наши опыты.
Перевод висцеральных импульсов в сознание. Как уже упоминалось, ребенок научается сознательно контролировать импульсы, приходящие из двух висцеральных рецепторных зон. В результате растяжение мочевого пузыря и прямой кишки становится ощутимым и соответственно их опорожнение - управляемым. Исходя из этого, мы попытались условнорефлекторным путем добиться того, чтобы импульсы, поступающие из кишечника, доходили до сознания. Как и в эксперименте, описанном выше, испытуемый проглатывал трубку с баллончиком, а на голове у него укреплялись электроды для записи ЭЭГ, после чего определяли порог деспнхронизации альфа-ритма (объективный порог). Затем ступенями по 5-10 мм рт. ст. усиливали давление на кишечную стенку, пока не достигалась такая его величина, при которой испытуемый ощущал в животе натяжение. Это принимали за субъективный порог. После этого производили ряд проб, уменьшая максимальное давление ступенями по 10 мм рт. ст., но теперь это сочеталось с речевыми стимулами, например: "дается раздражение" или "сейчас вы почувствуете растяжение в животе". После 20-30 таких сочетаний испытуемые сообщали об ощущении натяжения гораздо ниже прежнего субъективного порога. Иными словами, при помощи словесного подкрепления у испытуемых вырабатывали осознание кишечных стимулов, которые раньше не осознавались. Таким образом, в этих опытах мы воспроизводили тот процесс, в результате которого ребенок научается осознавать импульсы, возникающие в мочевом пузыре и прямой кишке.
Возникает вопрос: может ли такое обучение, в результате которого висцеральные импульсы доходят до сознания, происходить естественным путем? В настоящее время мы можем ответить, что уже в раннем детстве ребенок научается условно-рефлекторным путем осознанно воспринимать целый ряд висцеральных компонентов жизненных функций (голод, жажду, позывы на мочеиспускание или дефекацию). Сознательное восприятие иных висцеральных стимулов, кроме указанных выше, следует считать патологией или по меньшей мере излишним бременем для высших центров.
Еще одно проявление условнорефлекторной выработки сознательного восприятия висцеральной активности, сходное с нашими опытами, наблюдается, когда после долгой болезни сердца больные начинают ощущать малейший недостаток кислорода в сердечной мышце. Поэтому можно сказать, что у здоровых людей многие висцеральные импульсы должны оставаться неосознанными. Наше мнение по этому вопросу сходно с тем, что мы высказывали в связи с фрейдистским психоанализом, а именно что доведение инстинктивных, бессознательных процессов до сознания может помочь излечению некоторых болезней, но в то же время иногда вызывает нежелательные комплексы или невроз. В психоаналитической практике известны случаи, когда внимание ничего не подозревающих пациентов привлекалось к несуществующим комплексам, связанным, например, с их родителями. Терапия путем "забывания" часто оказывается более благотворной, чем доведение бессознательных процессов до сознания.
Прочтя предыдущий раздел, читатель-небиолог вправе задать несколько своеобразный вопрос: если столько важных психических процессов и событий в висцеральной сфере происходит вне сознания, то что же остается в сознательной сфере и какие психические процессы определяют сознательное состояние?
Восприятие - сознательная деятельность. Мы попытались ответить на этот вопрос в начале главы и хотим только добавить, что большинство сенсорных и моторных функций, связанных с внешней средой (ввод или прием информации, выдача инструкций, говоря на языке кибернетики; соматические афферентные или эфферентные процессы - на языке физиологии), осуществляются сознательно. Таким образом, осознание прежде всего распространяется на информацию из внешнего мира, которая отражается в ощущениях и обработка которой приводит к активности, гласным образом к произвольным движениям.
Кроме того, мы осознаем также целый ряд психических явлений, не связанных непосредственно с сенсорными и двигательными функциями. Мы испытываем какую-либо эмоцию (радость, горе и т.п.) и в то же время осознаем это (наряду с этим, конечно, существуют и неосознаваемые переживая, как мы уже говорили). Мы можем вспоминать что-нибудь и тут же осознавать, что мы это вспоминаем, и т.д.
Самосознание. Сознательное состояние, таким образом, означает, что мы осознаем существование наших собственных психических процессов. Этот накладывающийся феномен и служит основой самосознания. В связи с нашими ощущениями, действиями и переживаниями мы осознаем существование и единство нашей личности. Психофизические методы, описанные в начале книги, используют эту способность человека, называемую интроспекцией.
Возникает вопрос: каким образом развилась эта человеческая способность осознавать психические процессы, связанные с окружающей средой? Как уже упоминалось выше в этой главе, осознание включает в себя одновременное отражение событий в форме речи или мысли ("внутренней речи").
Вторая сигнальная система. В ранней истории человечества должно было наступить качественное изменение в способах коммуникации, выходящее за пределы сигнального языка, свойственного сообществам животных. Это должно было произойти, когда возникла нужда в членораздельной человеческой речи в связи с примитивной общественной жизнью и коллективным трудом (рис. 47). Развитие речевой функции одновременно означало появление сознания. Язык примитивных людей был предельно конкретным: каждое естественное явление называлось своим именем. Так, например, имелись разные слова для дождливой погоды, ясной погоды и солнечной погоды, а отвлеченною понятия "погода" не существовало. Такие языки, сходные со звуками животных, были односложными, и в них преобладали бессознательные эмоциональные элементы.
В процессе все более дифференцированной трудовой деятельности и общественного развития из этой бессознательной, односложной, конкретной, эмоциональной речи развилась наша сознательная, членораздельная, абстрактная и рациональная речь. Мы не можем рассматривать здесь физиологию речи, но отметим, что, учась первым словам (вторичным сигналам), обозначающим внешние раздражители, ребенок делает первые шаги по пути к абстракции. Говоря "окно", он называет не только определенный знакомый ему предмет, но и все те сходные предметы, которые он может воспринять с помощью первой сигнальной системы.
Физиологическую основу обобщения вторичных сигналов надо искать в процессах иррадиации и генерализаций возбуждения в коре большою мозга. Все новые слова, выученные ребенком, приводят в действие такой механизм. Когда мы выражаем общие качества окружающих предметов, процессы абстрагирования приводят к тому, что слова становятся понятиями. Понятия возникают в результате отделения существенных свойств и отношений от несущественных. В мозгу это происходит в форме концентрации возбуждения. Таким образом, биологическая основа абстрагирования - это иррадиация и концентрация в мозговых нейронах вновь образованных сигналов, выраженных в словесной форме.
По мнению большинства авторов, мысли человека, не выраженные вслух, можно рассматривать как "внутреннюю речь". Возбуждение, относящееся ко второй сигнальной системе, в этом случае возникает, но оно не вызывает двигательных реакций, т. е. движений, необходимых для произнесения слов (мышцы гортани, языка, лицевые мышцы и др. не приводятся в действие). Сознание, таким образом, связано со второй сигнальной системой.
Фрагментарность биологических данных. Читатель, который хочет получить сведения об энергетике человеческой психики, с удивлением увидит, что эта часть нашей книги предлагает ему только умозрительные гипотезы, а не твердо установленные биологические факты, как в остальных частях книги. Причина этого - отсутствие данных, которые позволили бы сформулировать физиологическую теорию сознания. Даже имеющиеся разрозненные сведения не все полностью проверены. Таковы, например, клинические наблюдения, которые привели к предположению о связи между сознанием и лобными долями коры.
В последние несколько лет пришлось внести значительные изменения в теории относительно сознания. Имеющиеся данные, хотя они все еще похожи на неузнанные части складной картинки, говорят о том, что сейчас необходим решительный пересмотр представлений о механизме переработки информации в головном мозгу.
Начиная со второй половины 60-х годов Роджер Сперри (R. Sperry) опубликовал ряд статей о больных, у которых с лечебной целью пришлось перерезать всю систему волокон, соединяющих большие полушария. Это так называемое мозолистое тело содержит около 200 млн. волокон и служит для координации активности симметричных мозговых центров. После перерезки этого пучка волокон оба полушария становятся независимыми центрами переработки информации.
У этих больных с "расщепленным" мозгом не было обнаружено никаких резких отличий от нормальных людей; не изменились по сравнению с дооперационным состоянием их речь, интеллект, память, движения и эмоции, т. е. вся их личность. Но когда при помощи специальной аппаратуры подвергли анализу переработку зрительной информации, приходящей от левой или правой половины поля зрения, восприятие звуковых стимулов, поступающих в правое или левое ухо, и тактильные ощущения, возникающие при прикосновении к предмету одной рукой, обнаружились значительные различия между двумя полушариями.
Остроумный и тонкий прибор, сконструированный для раздельного исследования односторонних ощущений, позволил показать, что у правшей речь и числа воспринимаются левым полушарием, к функциям которого относятся также узнавание букв и восприятие абстрактных понятий. Правое полушарие ответственно за узнавание физических объектов, за переработку информации, не связанной со словами или числами, и за восприятие информации с эмоциональной окраской, возникающей при человеческом общении. У левшей отношения обратные. Очевидно, "доминантное" полушарие реагирует на абстрактные сигналы "второй сигнальной системы", а "субдоминантное" - главным образом на конкретные сигналы "первой сигнальной системы" (рис. 48). Если связи между полушариями не нарушены, эта асимметрия незаметна благодаря координирующей функции мощной сети волокон. Возможно, однако, что у одних людей "речевое" полушарие доминирует над "неречевым", а у других отношения обратные. Еще Павлов различал людей "мыслительного" и "художественного" типа.
Доминирование одного полушария над другим известно давно. В 1860 г. Брока (Вrоса) локализовал центр речи у правшей в левом полушарии … Еще в 1874 г. Джексон (Jackson) обнаружил, что контралатеральное полушарие играет роль в "гармонизации" зрительных ощущений. Позднее современные хирургические и экспериментальные методы позволили исследовать функции каждого полушария отдельно. Открытые недавно законы полушарной специализации, возможно, позволят ближе подойти и к пониманию сознания. Может оказаться, что предпосылкой сознания является специфическое взаимодействие между совокупностями информации, перерабатываемыми по отдельности двумя полушариями.