Адам Г.
ВОСПРИЯТИЕ, СОЗНАНИЕ, ПАМЯТЬ

Печатается по изданию: Адам Г. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1983. С. 9-76

ЧАСТЬ I. ВОСПРИЯТИЕ - УСВОЕНИЕ ИНФОРМАЦИИ МОЗГОМ

Старинное изречение "Nihil in intellectu, quod non ante in sensu" ("Ничто не бывает в уме, чего раньше не было в ощущении"), хотя и представляет собой упрощение, вряд ли приемлемое в наше время, все-таки содержит некоторую долю истины. Информация о внешнем мире может попадать в головной мозг, т.е. в перерабатывающий ее центр, только через сенсорную систему, которую можно поэтому считать воротами сознания или - на языке кибернетики - его входным устройством.
          Наши сведения о сложных процессах, запускаемых внешними стимулами и приводящих к субъективным ощущениям, весьма скудны. Некоторые механизмы, лежащие в основе этих процессов, удалось выяснить, но важные связи более крупного масштаба все еще ждут расшифровки.
          Мы знаем, что сенсорная клетка (рецептор) преобразует стимул в короткие ритмические электрохимические импульсы. Затем поток импульсов передается по нервным путям в различные переключательные станции центральной нервной системы. Известен механизм, благодаря которому импульсы переходят с одного нейрона на другой. Выяснены также некоторые детали центрального "декодирующего" процесса. Однако физиологического истолкования сенсорной функции в целом или, точнее, единой нейрофизиологической теории восприятия, которая ответила бы на все вопросы о центральном представительстве органов чувств, еще не готово.
          В этой книге мы попытаемся суммировать то, что измерительные и записывающие приборы биолога позволяют обнаружить в периферических рецепторах и в их центральных представительствах.

Глава 1. Биология восприятия

Анализатор. Как физиолог, занятый теоретическими проблемами, так и врач, имеющий дело с патологией органов чувств, уже не могут отделить функцию рецепторного аппарата от его представительства в головном мозгу. Сенсорную информацию получает, передает и перерабатывает функциональная единица, которая состоит из рецепторов (например, сетчатки глаза или кортиева органа во внутреннем ухе), сенсорных нервных путей и нейронов головного мозга. Павлов назвал весь этот аппарат анализатором, что указывает на его функцию анализа стимулов. Прежде чем обратиться к группам центральных нервных клеток, выполняющих сенсорную роль в психологическом смысле, мы кратко опишем общие свойства рецепторов.
          Экспериментальные методы.
          При исследовании физиологии органов чувств все шире применяются микрометоды, позволяющие изучать функциональные изменения внутри клетки или даже в субклеточных структурах. Для выяснения строения рецепторов, которое в пределах разрешающей силы светового микроскопа хорошо изучено, уже давно используются методы микроскопической анатомии. Тонкую структуру рецепторного аппарата исследуют в настоящее время при помощи электронного микроскопа с целью проследить сложные отношения между строением и функцией.
          Трудно предсказать, насколько полезны будут данные микроморфологии для решения психологических проблем. Между тем методы микрофизиологии оказались ценным орудием для прослеживания нервного импульса, вызываемого в рецепторах внешними стимулами, и для определения его параметров. В рецепторные клетки вводят тончайшие электроды, толщина которых измеряется микронами, и с их помощью регистрируют потенциал покоя этих клеток и внезапное изменение, называемое потенциалом действия.
          Классическими приемами физиологии рецепторов являются макрометоды, позволяющие изучать те изменения в головном мозгу, которые возникают в ответ на внешние стимулы у здоровых людей с неповрежденной нервной системой. Одна группа таких методов относится к области психофизики. Эти методы основаны на отчетах испытуемых о восприятии стимулов измеримой силы, генерируемых хорошо известными физическими источниками. Сюда же относится метод условных рефлексов, применяемый для оценки способности различать два стимула. Этот метод, который мы подробно рассмотрим позже, состоит в сочетании одного стимула с другим, безусловным (например, с пищей - пищевое подкрепление). Если животное может различать два каких-то стимула, у него можно выработать избирательную реакцию на один из них - тот, который предъявлялся с подкреплением.
          Генерация и проведение импульсов.
          В процессе филогенеза возникли специальные органы рецепции и передачи информации о внешних стимулах. Рецепторы представляют собой специализированные структуры, преобразующие внешние стимулы в электрохимические сигналы - импульсы, которые затем передаются по нервным проводящим путям в сенсорную кору. Рецепторы тесно соприкасаются с соответствующими нервными клетками (нейронами), точнее с их отростками, которые проводят импульсы, возникающие в рецепторах, к телу клетки (соме). Основная функция нейрона состоит в передаче импульсов, генерируемых рецепторами. Разумеется, эта функция варьирует в различных нейронах животного и человеческого организма: одни нейроны способны порождать ритмические импульсы, другие анализируют и интегрируют импульсы, которые к ним приходят. Здесь мы будем рассматривать только роль нейронов как передатчиков импульсов. Упрощая, можно сказать, что генерацию импульсов осуществляют рецепторные нейроны, их передачу - остальные нейроны. Рассмотрим обе эти функции.
          Чтобы понять распространение коротких, периодических электрохимических импульсов, надо сначала обратиться к нейрону в состоянии покоя. Обычно разность потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны рецепторного нейрона в покое составляет примерно от 30 до 100 мВ. Эту разность мы называем потенциалом покоя. Ее можно измерить, введя в клетку микроэлектрод толщиной около 1 мкм, а второй электрод поместив с внешней стороны клеточной мембраны. Разность потенциалов регистрируется достаточно чувствительным прибором. Пока еще не установлено, чем вызывается эта разность. Но одно можно сказать с уверенностью: внутриклеточная жидкость (жидкое содержимое клетки) по своему составу отличается от наружной, т.е. внеклеточной, жидкости. В то время как внутри клетки в избытке имеются ионы калия, в тканевой жидкости больше ионов натрия. Содержимое клетки богато белком, а в наружной жидкости много ионов хлора. Как полагают, высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия в клетке создает работа так называемого "натриевого насоса" - особого активного метаболического процесса. Потенциал покоя, согласно Ходжкину (Hodgkin), достаточно хорошо объясняется неравномерным распределением ионов.
          Аналоговый ответ. При раздражении рецепторного нейрона потенциал покоя снижается на 30-50 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация. В таком состоянии достаточно второго стимула гораздо меньшей интенсивности, чтобы потенциал покоя исчез. Упомянутое снижение потенциала в рецепторе строго локально - оно происходит только в том участке клеточной мембраны, на который подействовал стимул. Еще одна особенность деполяризации состоит в том, что степень изменения потенциала зависит от интенсивности стимула: более слабые стимулы лишь ненамного снижают потенциал покоя, а сильные вызывают более выраженную деполяризацию. Можно сказать, что это локальное снижение потенциала пропорционально внешнему стимулу; поэтому в терминах кибернетики его можно назвать аналоговым ответом.
          Такое локальное уменьшение разности потенциалов, носящее аналоговый характер, биофизики называют генераторным потенциалом. Генераторный потенциал рецептора некоторые авторы называют рецепторным потенциалом. Этот местный сдвиг потенциала представляет собой очень важный феномен, так как он порождает нервные импульсы в аксоне, связанном с рецепторной клеткой. Нервный импульс не остается локальным, он распространяется и, как мы увидим, не является аналоговым, а носит - опять-таки на языке кибернетики - характер бинарного (двоичного) сигнала.
          Тельце Пачини. Рецепторный потенциал часто исследуют в тельцах Пачини, которые в большом числе имеются в коже и других тканях (например, в брюшине) человека и животных.
          Тельце Пачини по своей структуре напоминает луковицу; оно реагирует на давление, т.е. на механическую силу, изменяющую его структуру. В нервном окончании, погруженном в тельце Пачини, возникает рецепторный потенциал, после чего сигнал распространяется к другим частям нейрона в форме периодических импульсов.
          В головном мозгу и остальной нервной ткани большинства животных тела нейронов имеют звездчатую или слегка округленную форму. Наиболее заметная особенность нейрона - наличие отростков, похожих на корешки. Короткие ветвящиеся отростки называются дендритами; их функция обычно состоит в приеме сигнала. Длинный одиночный отросток, часто снабженный миелиновой оболочкой, называется аксоном. Функция его состоит в проведении нервных импульсов. В то время как некоторые нейроны лишены дендритов, ни одна нервная клетка ни у одного вида животных не может не иметь аксона. Аксон (или нервное волокно) - это самая важная для проведения импульсов структура, основной элемент нервных проводящих путей.
          Бинарный ответ. Если рецепторный потенциал превысит порог возбуждения аксона, тотчас же произойдет его полная деполяризация. Это внезапное изменение называют потенциалом действия. Как мы видели, в рецепторе потенциал покоя только снижается. В аксоне же он совсем исчезает; более того, на одну тысячную секунды - или даже на меньший интервал - внутренняя часть волокна становится слегка электроположительной по отношению к окружающей жидкости.
          Такая "реверсия" потенциала периодически повторяется. В момент максимума потенциала действия (спайка) мембрана аксона становится нечувствительной к последующим стимулам (рефрактерность), и новый импульс возникает лишь после того, как она восстановит свое нормальное состояние поляризации. Таким образом, получается характерный для нервного проведения поток импульсов. Серия спайков распространяется вдоль нервного волокна, в миелинизированном волокне перескакивая с одного перехвата Ранвье… на другой. В отличие от местной деполяризации при возникновении импульсов деполяризация не варьирует с изменением интенсивности стимула. Будет ли пришедший сигнал пороговым или гораздо более сильным, амплитуда спайка остается одинаковой (ответ типа "всё или ничего").
          Два типа потенциала - два типа мембраны. Из сказанного выше видно, что генерация нервных импульсов в рецепторных структурах проходит две фазы. Первая фаза - это местная частичная деполяризация, создающая рецепторный потенциал. Когда это снижение потенциала достигает достаточной величины, деполяризуется также мембрана примыкающего аксона и по нерву распространяется серия спайков (потенциалов действия). Различия в свойствах рецепторного потенциала и потенциала действия указывают на возможное различие свойств мембраны в соответствующих участках.
          Возникает вопрос: каким образом внешний стимул преобразуется рецептором в периодические импульсы? Или, говоря на языке кибернетики, каким образом в рецепторе происходит преобразование аналогового сигнала в бинарным? Как мы видели, рецепторный потенциал отражает интенсивность и длительность стимула: деполяризация пропорциональна силе входного сигнала, и она длится, пока длится стимуляция. Именно поэтому электрическую реакцию рецептора можно назвать аналоговым ответом, который отражает параметры стимула.
          Место преобразования. Нервные сигналы типа "всё или ничего" мы находим при изучении электрических изменений в любой части периферического афферентного нервного пути. Отсюда можно сделать вывод, что преобразование аналоговых сигналов в бинарные, т.е. кодирование, совершается в рецепторе. Затем нервные сигналы передаются центральным нейронам в этой преобразованной форме, которая облегчает передачу, а возможно, и хранение (см. гл. II).
          Информация. Под информацией обычно понимают сообщения или новые сведения о каком-нибудь событии или изменении. В этом смысле нервные импульсы, идущие от периферических рецепторов в головной мозг, передают информацию точно так же, как импульсы, бегущие по телефонному кабелю, или радиоволны. Чем меньше вероятность события, тем большую ценность представляет информация о нем. С помощью теории вероятности информацию можно измерить и придать ей численное выражение. Единицей при измерении количества информации, содержащейся в сообщении, служит бит. Это количество (информации получается при единичном выборе типа "да или нет", если вероятность события равна 0,5. Теория информации интересуется только количественными сторонами информации, оставляя в стороне ее смысл и значение для получателя.
          В отличие от этого нейрофизиология имеет дело также с качеством информации, т.е. с той пользой, которую организм может извлечь из полученного сообщения для своего благополучия и приспособления.
          Кодирование. Сообщения передаются в нервной системе, как вообще в коммуникационных системах, в форме сигналов (кодов). Преобразование в определенную систему сигналов (кодирование) облегчает передачу и хранение информации. Необходимое условие состоит в том, чтобы сообщение могло быть декодировано в конечном воспринимающем звене. В случае нервной системы можно сказать, что кодирование происходит в рецепторах, а декодирование - в головном мозгу.
          Бинарный код. Кодирующие системы, в которых используются только два вида сигналов (0 и 1), называются бинарными (двоичными) В нервной системе информация, вероятно, передается с помощью такого бинарного кода. Во всяком случае, на это указывает правило "всё или ничего" для нервных сигналов, состоящих из серии импульсов, за которыми следуют рефрактерные периоды.
          Бинарные сигналы применяются для передачи и хранения информации также в компьютерах. Использование двоичной системы счисления, предложенное Нейманом (Neumann) и другими, удобно, так как позволяет применять простую и надежную электронную аппаратуру.
          Информационный канал. Для передачи информации требуется соответствующая среда. Это то, что мы называем каналами… Информационными каналами служат, например, телефонные кабели и аксоны нервных клеток. Пропускную способность таких каналов определяют как максимальное количество информации, которое может быть передано в единицу времени; ее выражают числом битов в секунду. Сигналы, поступающие в систему извне, называются входными, а сигналы, выходящие на другом ее конце, - выходными. На практике часть информации при передаче теряется в результате искажения входных сигналов под влиянием различных факторов (так называемого шума), мешающих передаче сообщений в нервной системе. Вопрос о такого рода искажении, в частности в перехватах Ранвье по ходу миелинизированных нервных волокон и в других местах, составляет еще не решенную нейрофизиологическую проблему. Возможно, что искажения импульсации - бинарных сигналов, передаваемых по нервному волокну,- корректируются сигналами в других, параллельных волокнах, передающими ту же самую информацию. Как указывает Нейман, использование параллельных зашумленных каналов статистически дает благоприятные результаты. Таким образом, сравнительно слабая изоляция нервных волокон в конечном итоге улучшает функцию нервного пути посредством статистической корреляции серий импульсов, идущих по нескольким каналам.
          Кодирующий механизм рецепторов пока еще мало изучен. Два типа активности мембраны у аксона, связанного с рецепторной клеткой, указывают на то, что перекодирование должно происходить в месте соединения участков мембраны того и другого типа. В механорецепторах (например, в рецепторе давления - тельце Пачини) критической точкой является первый перехват Ранвье по ходу миелинизированного волокна, идущего от рецепторной клетки…
          Сальтаторное проведение. Бинарный импульс, идущий по нервному волокну с миелиновой оболочкой, перескакивает от перехвата к перехвату. Такое сальтаторное проведение выявлено в эксперименте. Показано, что порог возникновения импульса в аксоне очень низок именно в перехватах Ранвье. Хаксли и Стемпфли (Huxley, Stampfli) отводили микроэлектродами потенциал действия от участка нерва между двумя перехватами и нашли, что на всем отрезке волокна между двумя перехватами потенциалы действия появляются одновременно без задержки в проведении. Такая задержка обнаруживается только между двумя соседними перехватами …
          Изоляция нервных волокон. В соответствии с принципом изолированного проведения импульс проводится каждым волокном самостоятельно, без передачи соседним волокнам. Это не исключает возможности взаимодействия между параллельными волокнами. Показано, что местные токи, вызываемые деполяризацией в нервных волокнах, снижают порог в соседних волокнах на 20%. Но эти токи лежат ниже порога и не вызывают импульсации в волокне, на которое они действуют. Импульсы, бегущие по отдельным волокнам нервного пучка, могут быть ослаблены взаимодействием разных входных сигналов. Однако следует ясно понимать, что нервная система не могла бы функционировать без изоляции волокон.
          Синхронное проведение. В центральной нервной системе изолированное проведение может сменяться синхронной активностью нервных волокон. Сильное взаимодействие между нервными волокнами, механизм которого еще не совсем понятен, может приводить к их одновременной деполяризации и в результате к синхронизированному проведению импульсов. Волокно, "диктующее" частоту импульсов остальным волокнам, действует как пейсмейкер (водитель ритма).
          Диаметр аксона и скорость проведения. В более толстых волокнах перехваты отстоят дальше друг от друга, чем в более тонких волокнах. Поэтому в первых потенциал действия перемещается быстрее, так как ему приходится совершать более длинные скачки. Таким образом, существует тесная корреляция между диаметром волокна и скоростью распространения импульсов. Если известен диаметр аксона, можно вычислить скорость проведения; и наоборот, если известна скорость проведения, из нее можно вывести диаметр аксона. Максимальная скорость проведения составляет 120 м/с, минимальная 1 - 2 м/с. По сравнению со скоростью распространения электрического тока даже самые крупные нервные волокна проводят импульсы очень медленно. Поэтому понятно, что время реакции, которое требуется для двигательного ответа и значительная часть которого идет на проведение, достигает нескольких миллисекунд.
          Бинарные сигналы, т.е. серии импульсов, бегущие по афферентным нервам к центральным нейронам, однотипны. Сигналы, одновременно регистрируемые на многоканальном электроннолучевом осциллографе в нервах, идущих от зрительных, слуховых и осязательных рецепторов, не отличаются друг от друга. Эти совершенно неспециализированные сигналы расшифровываются нейронами центральной нервной системы. Двоичные сигналы декодируются, т.е. вновь преобразуются в аналоговые, в зонах центрального представительства сенсорных нервных путей. Частотный код. Насколько мы теперь знаем, функция периферического рецепторного аппарата состоит в переводе стимулов внешнего мира в частотный код, пригодный для передачи. Именно это происходит, когда рецепторные потенциалы аналоговой природы, т.е. количественно зависимые от силы стимула, преобразуются в потенциалы действия одинаковой амплитуды, различающиеся только по частоте ("всё или ничего"). Таким образом, частота спайков коррелирует с интенсивностью стимула. Этот механизм рецепторного кодирования, на который впервые указал Эдриан (Adrian), и поныне считается основой передачи информации в нервной системе. Однако это, как полагают, лишь один из элементов неизвестной системы кодов. В эту систему могут входить также пространственная интеграция импульсов, идущих по отдельным волокнам (которые могут оказывать друг на друга возбуждающее или тормозное действие), и взаимодействие между волокнами. Выяснение механизмов центрального декодирующего аппарата - одна из самых интригующих проблем психофизиологии.

          Функциональное единство анализаторов.
          Центр и периферия. Очень трудно провести анатомическую границу между периферическими (первично воспринимающими) и центральными (перерабатывающими) частями анализаторов. Решения этой задачи можно ждать только от филогенетического исследования. Все специализированные сенсорные пути состоят из трех-пяти нейронов. Первые два нейрона зрительного пути лежат еще в сетчатке, т.е. на периферии, тогда как вторые нейроны путей, проводящих сенсорную информацию от кожи или мышц, топографически составляют уже часть центральной нервной системы. В дальнейшем изложении все процессы восприятия, которые происходят в центральной нервной системе, мы будем считать центральными независимо от их конкретной локализации, будь то спинной мозг, ствол мозга или сложное переплетение церебральных нейронов.

          Еще раз о методических проблемах
          Дилемма методов. Мы уже упоминали о сложных методологических проблемах, которые встают при изучении функции рецепторов. Эта дилемма хорошо знакома и биологам, и психологам. Она связана с тем, что функцию живых организмов можно исследовать на разных уровнях - от макромолекулярных процессов до поведения целостного нормального организма. При изучении молекулярных процессов в мозговых клетках утрачиваются психологические аспекты деятельности мозга, и наоборот, если мы будем иметь дело только с внешними проявлениями поведения (метод "черного ящика"), то ничего не узнаем о биофизических, биохимических и физиологических основах этих явлений. Решение этой дилеммы лежит в применении комплексных методов. Именно такой подход принят в современных психофизиологических исследованиях. Ниже будут вкратце описаны наиболее важные физиологические методы, поскольку различные биофизические и биохимические подходы, а также методы классической психологии для нас здесь несущественны.
          Субъективный отчет. Классическими методами изучения функции органов чувств являются психофизические методы, применявшиеся еще первыми исследователями этой области (Иоганнесом Мюллером, Вебером и другими). Анализ корреляций между физическими характеристиками внешних стимулов и субъективным ощущением был в те дни важным новым подходом, и с некоторыми ограничениями он применим и сейчас. Общая особенность психофизических методов - то, что они опираются на отчет испытуемого. Эти методы действительно необходимы, так как они используют словесный отчет, т.е. данные интроспекции (самонаблюдения) - единственно возможный подход к некоторым аспектам психологических процессов. Сходные или идентичные интроспективные данные, полученные от большой группы испытуемых, собственно говоря, можно считать объективными. Но в то же время доминирующая роль субъективного отчета является общим недостатком психофизических методов. Хорошо известны источники ошибок, связанные с использованием интроспективных данных. Эти данные недостаточно воспроизводимы; на конечный результат влияет множество психологических и соматических факторов. Одно и то же изображение или звук воспринимается одним и тем же человеком по-разному в зависимости от того, устал он или отдохнул, в хорошем или в мрачном настроении. Результат будет также иным, если испытуемый возбужден. Ввиду этих недостатков легко понять, что время от времени в психологии и нейрофизиологии возникала тенденция отказаться от подобных методов. Хорошо известна скептическая позиция американских бихевиористов, а также некоторых представителей павловской школы. Из всего сказанного, однако, должно быть ясно, что психофизические методы служат полезным, а иногда и необходимым подходом, которым следует пользоваться при изучении связи между стимулами и ощущением (см. ниже). Тем не менее при исследовании восприятия предпочтение все же отдается объективным методам, относящимся к области биологии. Известно несколько таких методов, причем большей частью они применяются в сочетании друг с другом, так что одни восполняют недостатки других.
          Экстирпация. Метод экстирпации частей головного мозга был известен еще Галену. После удаления или разрушения некоторых областей мозга наблюдаются изменения в работе органов чувств. Результаты экстирпации позволяют делать выводы об участии удаленной области мозга в регуляции сенсорной деятельности. Павлов, однако, указывал, что этот метод неточен, так как экспериментальное повреждение сказывается также на соседних структурах и их функции.
          Стереотаксис. Нанесение точно локализованных повреждений в глубоких слоях мозгового вещества облегчается методикой стереотаксиса, впервые введенной Хорсли и Кларком (Horsley, Clarke)… Этот метод позволяет составить точную карту любой области мозга и получить данные, строго соотнесенные с определенными точками черепа (например, с нижним краем глазницы). Череп животного зажимают в металлический каркас и в предварительно просверленное в черепе отверстие вводят укрепленный на каркасе электрод. Электрод можно передвигать относительно каркаса во всех направлениях и при помощи карты устанавливать его кончик внутри головы в любой желаемой точке, определяемой по трем координатам. Введенный таким образом электрод можно использовать для разрушения или же стимуляции данной области. Составлены стереотаксические карты мозга почти для всех животных, используемых в нейрофизиологических исследованиях; оказалось, что размеры черепа и мозга у взрослых крыс, морских свинок, обезьян и т. д. всегда одни и те же. Стереотаксическая методика применяется также при операциях на мозге, производимых с лечебной целью. В этих случаях фиксированными точками, облегчающими ориентацию, служат выбранные мозговые структуры.
          Стимуляция. Метод стимуляции впервые применили в прошлом столетии Фрич и Гитциг (Fritsch, Hitzig). Они наносили химические или электрические стимулы в определенных участках сенсорно-перцептивной системы и наблюдали возникавшие при этом объективные и субъективные изменения. Электрический ток особенно пригоден для стимуляции: можно точно регулировать не только его силу и длительность, но и "форму" импульсов, т.е. скорость изменения напряжения. Наиболее подходящий тип таких импульсов - прямоугольные с резким началом, которые можно внезапно прерывать.
          Условный рефлекс. Наблюдение за поведением экспериментальных животных и его регистрация стали стандартным объективным методом изучения деятельности органов чувств еще в начале нашего столетия. Павлов описал метод условных рефлексов, который явился, в частности, полезным орудием для исследования органов чувств. Пределы способности к восприятию и различению у животных можно установить только при помощи дифференцированного торможения, используемого в экспериментах с условными рефлексами. Вырабатывается условный рефлекс на стимул, качество которого можно контролировать. Этот рефлекс служит свидетельством восприятия. Если применяются два разных условных стимула, а животное реагирует только на один из них, мы можем заключить, что оно их различает, т.е. различает два разных качества ощущения.
          Условнорефлекторный метод широко применяется при исследовании органов чувств.
          Биоэлектрическая активность. Еще один важный объективный подход, применимый к исследованию нервной деятельности на всех ее уровнях,- это регистрация биоэлектрических потенциалов. Собственно говоря, этот метод используется чаще всех других и находит множество применений в области физиологии восприятия. Как мы уже видели, появление и распространение потенциалов действия в том или ином нервном образовании надежно свидетельствует о наличии нервных сигналов Этот периодически возникающий феномен используется при электрофизиологическом исследовании функций органов чувств.
          Электроэнцефалография. В 19-м веке Катон (Caton) и Данилевский независимо друг от друга открыли в мозгу волновую активность, а в 1929 г. Бергер (Berger) впервые описал метод регистрации (с соответствующим усилением) ритмической электрической активности при помощи электродов, укрепленных на коже головы. Эти волны получили название бергеровских волн, или электроэнцефалограммы (ЭЭГ) Отводимые потенциалы настолько малы, что их измеряют в микровольтах. Поэтому в современной аппаратуре для регистрации ЭЭГ применяется усиление в несколько миллионов раз. У здоровых людей ЭЭГ-волны имеют характерную форму. У человека, который спокойно сидит с закрытыми глазами, регистрируются правильные синусоидальные колебания, называемые альфа-ритмом. Они имеют частоту 8-10 в секунду и напряжение 50 мкВ Альфа-ритм выражен сильнее всего при отведении от задней поверхности черепа Если испытуемого попросят открыть глаза или как-либо иначе приведут его в состояние активного бодрствования, амплитуда волн уменьшится, но они станут более частыми (от 13 до 30 в секунду). Такая картина, характерная для бодрствующего состояния, называется бета-активностью. В связи с функцией органов чувств интерес представляют именно альфа-и бета-ритмы, точнее - переход от альфа-ритма покоя к бета-активности. Когда человек спит, регистрируется третий тип волн - дельта-ритм. Растянутые, медленные волны этого ритма обычно имеют амплитуду больше 50 мкВ и частоту ниже 4 в секунду.
          Блокада альфа-ритма. Если испытуемому, который находится в состоянии покоя с закрытыми глазами, неожиданно нанести раздражение, то картина изменится - произойдет блокада (депрессия) альфа-ритма Переход к бета-активности, т.е. более высокой частоте, показывает, что сенсорная импульсация, вызванная внешним стимулом, достигла какого-то важного участка центральной нервной системы Подробнее это явление будет описано в гл. 7. Здесь мы отметим только, что блокада альфа-ритма (или десинхронизация) служит объективным свидетельством процессов восприятия.
          Вызванные потенциалы. Более важным методом изучения сенсорной функции является метод вызванных потенциалов, который в последние десятилетия находит все большее применение. Давно известно, что в ответ на стимуляцию какого-либо рецепторного аппарата или сенсорного нерва в определенных группах нейронов соответствующей области мозга регистрируется хорошо различимый ответ. На электроэнцефалограмме он имеет вид двухфазной кривой, состоящей из очень большой (до 500 мкВ) положительной волны и последующей отрицательной волны. Этот ответ резко выделяется на фоне "спонтанной" нормальной ЭЭГ. Такая специфическая реакция на стимул, вызываемая импульсами, которые приходят по какому-то специфическому сенсорному пути, называется вызванным потенциалом. В отличие от обычных волн ЭЭГ этот потенциал "высокого напряжения" регистрируется лишь в определенных участках головного мозга и только в ответ на соответствующие сенсорные импульсы. Следует отметить, что вызванные потенциалы отводятся только от клеток сенсорных путей, т.е. от корковых и подкорковых сенсорных областей.
          Карты головного мозга. Благодаря указанным особенностям вызванные потенциалы можно использовать для составления карт сенсорных центров в головном мозгу. При этом вызванные потенциалы отводят от обнаженного мозга экспериментальных животных, например, следующим образом. Предъявляют звуковой стимул, а отводящий электрод миллиметр за миллиметром перемещают по слуховой коре. Таким способом находят точки с наибольшей амплитудой и наименьшим латентным периодом ответа. Эти точки можно считать центральным представительством стимулируемого слухового органа.
          Вызванные потенциалы как в коре, так и в более глубоких структурах (в промежуточном или среднем мозгу) можно объяснить суммацией волн местной деполяризации в нейронах.
          Соматические изменения. Среди объективных методов изучения сенсорной функции следует также отметить регистрацию определенных физиологических изменений в организме. Физиологи хорошо знают, что восприятие сопровождается рядом изменений, охватывающих весь организм в целом. Внезапное внешнее раздражение может изменить кровяное давление (повысить или понизить его), дыхание (увеличить или уменьшить его частоту), вызвать тонкие изменения в деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д. Разумеется, эти изменения не так велики, чтобы значительно нарушить деятельность организма, но если прослеживать их с помощью чувствительных приборов, то они могут служить объективными свидетельствами процессов восприятия. Среди главных физиологических показателей, которые чаще всего исследуют, нужно упомянуть кровяное давление, глубину и частоту дыхания, сердечный ритм и электрическое сопротивление кожи, которое измеряют специальным аппаратом. Изменения кожного сопротивления скорее всего связаны с изменением функции потовых желез.
          Мы сочли нужным рассмотреть объективные биологические методы изучения центральных нервных механизмов, прежде чем перейти к вопросу о сенсорных функциях, чтобы читатель был осведомлен о возможностях и ограничениях в этой области. Пока еще не выработано единой схемы методов исследования, которая позволила бы уверенно сопоставлять параллельные периферические и центральные процессы во всей их сложности.

          Связь между стимулом и восприятием
          Проблема декодирования. В естественных науках нам хорошо знакома трудность, которая состоит в том, что хотя мы сравнительно много знаем об отдельных механизмах какой-либо системы, общие принципы работы этой системы как целого нам неизвестны. Эго относится также и к психологии, как мы неоднократно увидим в следующих главах. Самую главную проблему в области сенсорной функции составляет декодирование. Как уже говорилось, в рецепторной клетке внешние стимулы порождают аналоговый сигнал (электрический потенциал). В нервном волокне эго аналоговое сообщение кодируется, т.е. переводится в двоичный частотный код, который затем поступает к центральным нейронам. Это сообщение, несомненно, декодируется соответствующими центральными структурами. Но, к сожалению, правила, по которым совершается этот процесс декодирования, нам неизвестны. Мы только предполагаем, что (если снова применить жаргон техники связи) в центральных структурах должно осуществляться двоично-аналоговое преобразование. Таким образом, процесс организован наподобие "сэндвича" - исходное сообщение преобразуется дважды. Тот факт, что в конечном итоге возникает аналоговый ответ, подтверждается не только повседневным опытом, но и научной аргументацией, как будет показано позже.
          Мы все больше и больше узнаем о некоторых механизмах внутри центральной декодирующей системы. Известны корковые и подкорковые группы нейронов, специализированные для восприятия цвета или формы (в зрительной системе), высоты и тембра звуков (в слуховой системе), изменений в скорости и направлении движений. Существуют отдельные клетки для восприятия разных цветов и форм или изменений в положении конечностей и т. д.
          Первичные сенсорные системы. Говоря об отношении между стимулами и восприятием, следует упомянуть о проблеме первичных сенсорных качеств. Несомненно, существуют специфические сенсорные пути и разные виды чувствительности, например зрение, слух, вкус и обоняние, но число первичных сенсорных систем точно еще не установлено. В дополнение к традиционным, "пяти чувствам" научное исследование выявило еще много других сенсорных систем. Они были описаны при помощи упоминавшихся выше субъективных и объективных методов еще в конце 19-го века. Тем не менее остается ряд нерешенных вопросов. Например, в коже обнаружено множество рецепторов холода, тепла, прикосновения, давления и боли, которые, по представлениям классической физиологии, каждый по отдельности воспринимают свои специфические стимулы. Однако давно описанная анатомами и патологами специфическая чувствительность отдельных рецепторов в последнее время подвергнута сомнению. Оказалось, что некоторые рецепторы прикосновения и давления чувствительны также к химическим, а иногда и к тепловым стимулам. Точно так же получены данные, говорящие против представления о специфичности интероцепторов, т.е. рецепторов, лежащих во внутренних органах.
          Классификация. Классификация органов чувств тоже отражает эти неясности. Согласно классической теории Шеррингтона, можно различать экстероцепторы, отвечающие на стимулы из внешней среды, и интероцепторы, передающие информацию о состоянии внутренних органов. Однако между этими двумя категориями трудно провести границу, и вопросов становится еще больше, когда дело идет о классификации внутри каждой из них. Какое, например, место занимают в этой системе вкусовые рецепторы во рту? Считать ли хеморецепторы во вкусовых луковицах экстеро- или же интероцепторами? В таких случая возможно лишь произвольное деление, большей частью формальное, чисто терминологическое. Гораздо важнее решить, отвечают ли эти рецепторы исключительно на химические стимулы или же они чувствительны и к механическим воздействиям. На этот вопрос нейрофизиологические исследования еще не дали однозначного ответа. Ниже приведена чаще всего применяемая классификация, но не следует забывать об отмеченных выше недостатках этой системы.
          Психофизические принципы. Выше уже было сказано о достоинствах и недостатках психофизических методов. С их помощью был сделан ряд важных выводов, таких, как, например, закон Вебера (Weber). Этот закон, выражаемый формулой ΔI/I=К, гласит, что отношение между двумя стимулами, едва различимыми испытуемым, есть величина постоянная. Закон Вебера относится в равной степени к кожной рецепции, зрению, слуху и другим видам чувствительности.
          Законы Фехнера и Стивенса. Фехнер (Fechner) основывал свои рассуждения на законе Вебера.
          Возникает вопрос: как можно принять численно выраженную корреляцию между двумя переменными, из которых одно - стимул - легко измеримо, между тем как регистрация второго - ощущения - зависит от субъективных факторов, и это при нашем критическом отношении к точности интроспективного метода? Ответ надо искать в большом числе испытуемых, участвующих в таких опытах, и в статистических приемах оценки результатов. Если все субъективные отчеты многих испытуемых свидетельствуют об одном и том же, то такой метод можно считать объективным. Полезность законов Фехнера и Стивенса недавно была подтверждена электрофизиологическими исследованиями. Например, Маунткасл (Mountcastle) и его сотрудники нашли аналогичную экспоненциальную зависимость между частотой импульсов, идущих от кожных и мышечных рецепторов, и интенсивностью внешнего стимула (например, степенью деформации кожи). Используя световые и звуковые стимулы, разные исследователи подтвердили наличие прямой зависимости частоты импульсации от интенсивности стимула, взятой в определенной степени.

          Физиологические особенности восприятия
          Теория гештальта. Бихевиористская теория. Наши современные взгляды на процесс восприятия имеют своими истоками две противоположные теории. Одна из них известна как теория гештальта. Приверженцы этого направления мысли считали, что нервная система животных и человека воспринимает не отдельные внешние стимулы, а их комплексы: например, форма, цвет и движение предмета воспринимаются как единое целое, а не по отдельности разными видами чувствительности. В резком противоречии с этой теорией бихееиористы прокламировали существование только элементарной сенсорной функции, приписывая способность к синтезу одному лишь головному мозгу. Современная физиология попыталась примирить эти две крайние теории, предположив, что восприятие в действительности сложнее, чем ряд элементарных различений, но не столь сложно, как "целостное" восприятие в теории гештальта. Окончательным решением скорее всего явится постепенный синтез этих двух гипотез на разных уровнях.
          Многомерность. Несомненно, функция восприятия не сводится просто к прибытию серий импульсов к центральным нейронам. В центральных структурах должен идти сложный процесс анализа и синтеза, придающий восприятию многомерный характер. Восприятие должно быть сложнее, чем вызывающий его стимул. Разумеется, это не противоречит философскому понятию отражения, а лишь подчеркивает роль субъективных факторов в нервных реакциях на объективные внешние стимулы. Здесь в качестве примеров можно привести так называемую иллюзию Бецольда-Брюкке (Bezold, Brucke), состоящую в том, что при изменении освещенности цвет одного и того же предмета кажется несколько различным, или тот факт, что низкочастотные тоны при малой интенсивности звука кажутся более низкими, чем при большой. В начале нашего века физиологи пытались устранить такие "иллюзии", но в наше время эта проблема представляет для исследователей совершенно определенный интерес.
          Организация, избирательность. Еще одно важное свойство сенсорной функции - это организация. Мозг способен различать комплексы внешних стимулов, которые представляются связанными между собой, т.е. обнаруживают некоторую степень организации, и он способен отбирать их среди массы избыточной информации. Как говорят о системах связи, отделение сигнала от шума происходит в сенсорном аппарате весьма эффективно. Механизм этой избирательности пока еще неизвестен.
          Транспозиция. Важным свойством сенсорного аппарата является также способность осуществлять транспозиции. Восприятие всегда относительно - абсолютная оценка стимулов невозможна. Тем не менее распознавание определенных "конфигураций" (паттернов) может быть перенесено на комплексы стимулов иной интенсивности. Транспозиция позволяет опознавать комплексы стимулов сходной организации, но разного состава как сходные. Например, способность к транспозиции используется, когда мы узнаем одну и ту же букву, написанную разными почерками, или один мотив, сыгранный на разных инструментах.
          Прошлый опыт. Изучая восприятие, необходимо должным образом учитывать роль прошлого опыта. Врожденные реакции и приобретенные способности составляют одинаково важные элементы восприятия. Например, как мы увидим, зрительное восприятие глубины является приобретенной способностью, которой лишен мозг новорожденного младенца. Теперь мы знаем о сложности процесса восприятия - от преобразования аналоговых сигналов в бинарные в рецепторном аппарате до центрального декодирования ритмического ряда импульсов.
          Центральный контроль. Задачи сенсорного аппарата не исчерпываются передачей информации в центральные структуры, т.е. афферентацией. В результате того, что мы называем центральным контролем, рецепторы получают инструкции от центральной нервной системы. Эти инструкции, управляющие чувствительностью рецепторов, поступают в рецепторные клетки по эфферентным путям. Функцию эфферентных волокон, идущих к сетчатке глаза, описал Гранит (Granit), а волокна, соединяющие головной мозг с рецепторными структурами внутреннего уха, описаны Галамбосом (Galambos) и другими авторами.
          Признание центрального управления органами чувств имеет также философское значение. В противоположность прежним взглядам, согласно которым психические функции жестко определяются стимулами из внешней среды, теперь признают существование более сложных - можно сказать, более диалектичных - отношений между мозгом и окружающей средой. В свете этих современных представлений о психической деятельности ощущение рассматривается как активный процесс, в котором участвуют как афферентные, так и эфферентные элементы.

Глава 2. Восприятие электромагнитных волн: зрение

Адекватным стимулом для сетчатки глаза служит видимый спектр электромагнитных волн в пределах от 400 до 800 нм. В этом диапазоне различные длины волн воспринимаются как разные цвета.
          В ответ на световые стимулы рецепторные клетки сетчатки посылают серии периодических импульсов в центральную нервную систему. Проследим этот процесс от сетчатки до зрительной коры.

          Воспринимающий конец пути - сетчатка
          Строение сетчатки. Сетчатка построена очень сложно. Она состоит из десяти слоев, и ее можно считать аванпостом нервных центров, так как большая часть ее ткани состоит из нервных клеток. В этом отношении она отличается от всех остальных органов чувств. Для восприятия имеют значение три типа клеток сетчатки.
          Первый тип - это рецепторные клетки, палочки и колбочки. В центральной ямке, которая лежит в центре желтого пятна напротив зрачка, палочек нет, но к периферии их становится больше, чем колбочек. Сетчатка человеческого глаза содержит около 120 млн палочек и 6 млн колбочек. Примечательно, что свет, прежде чем достичь светочувствительного аппарата, должен пройти не только через оптическую систему глаза (роговицу, переднюю камеру глаза, зрачок, хрусталик, стекловидное тело), но также через слои сетчатки. Палочки и колбочки не связаны прямо со зрительным нервом, идущим в головной мозг иниооразуют синапсы с биполярными клетками, составляющими целый нейронный слой. Одна рецепторная клетка может быть соединена с несколькими биполярными, и, наоборот, несколько рецепторных клеток могут образовать синапсы с одной биполярной клеткой Это делает возможным широкий диапазон вариаций. В свою очередь биполяры подходят к ганглиозным клеткам, волокна которых образуют зрительный нерв. Связи между биполярными и ганглиозными клетками тоже многообразны. Совокупность палочек и/или колбочек, связанных со зрительным нервом через одну ганглиозную клетку (через посредство биполяров), называется рецептивным полем этой клетки Импульсы проводятся в мозг по волокнам примерно миллиона ганглиозных клеток приблизительно от 130 млн рецепторных клеток Поскольку отношение здесь составляет около 130 : 1, имеет место сильно выраженная конвергенция.
          Острота зрения. Давно известно, что при нормальной оптической системе глаза у человека острота зрения составляет около 1 минуты; это значит, что глаз видит две точки раздельно, если расстояние между ними в центральной ямке, т е. в точке самого ясного видения, не меньше 1 дуговой минуты. Показано, что в этом случае между двумя стимулируемыми колбочками должна лежать одна "молчащая" колбочка, что соответствует расстоянию на сетчатке в 4 мкм (средний диаметр колбочек равен 3 мкм).
          On- и off-клетки. Недавно установлено, что отдельные англиозные клетки при стимуляции сетчатки ведут себя по-разному. Куффлер (Kuffler) измерял потенциал действия ганглиозных клеток, вводя микроэлектроды в глаза разных млекопитающих животных. Он нашел, что в одних клетках световой стимул усиливал потенциал покоя, а в других снижал его (наблюдалась ритмическая спонтанная импульсация нестимулируемых рецепторных клеток). Это значит, что световой стимул включал активность одних клеток и выключал ее в других клетках… Соответственно эти два типа клеток называются on- и off-элементамн. Примечательно, что оп-элементы всегда окружены кольцом из off-элементов, и наоборот… Такое мозаичное распределение возбуждающих и тормозящих элементов в сетчатке обеспечивает первичную переработку информации в глазу. При засвете двух on-элементов их импульсы суммируются, прежде чем пойдет по зрительному пути. Но если одно световое пятнышко подействует на on-клетку, а другое - на off-клетку, два импульса, вызывающие противоположные эффекты, нейтрализуют друг друга, и может случиться, что мозг не получит никакой информации.
          Чувствительность к контрастам. Импульсация при диффузном освещении всей сетчатки гораздо слабее, чем при освещении небольших ее участков Вероятно, это объясняется резко раз-1раниченным мозаичным распределением on- и off-клеток в сетчатке и показывает, что зрительные нейроны более всего чувствительны к контрасту. Разрешающая способность сетчатки выше всего в центральной ямке, потому что здесь каждая из тесно расположенных колбочек может составлять отдельное рецептивное поле (т.е. соединяться с одной ганглиозной клеткой). Таким образом, острота зрения в центральной ямке составляет 1 минуту (4 мкм) в отличие от периферии, где диаметр одного рецептивного поля может быть равен нескольким миллиметрам, что соответствует остроте зрения в 3 градуса.
          У некоторых млекопитающих (например, у кролика) частота передаваемых импульсов меняется в зависимости от направления движения света. Ни для человека, ни для высших млекопитающих животных, например для кошки или обезьяны, такая зависимость не доказана. Эти детекторы, чувствительные к движению, обнаружены только в головном мозгу.
          Критическая частота слияния мельканий (к. ч. с.) Это явление связано с очень важным свойством сетчатки. Мелькающий свет воспринимается как непрерывный: выше определенной частоты мелькания сливаются. В ранних исследованиях к. ч. с.- частоты, при которой мелькания исчезают,- применялось вертящееся колесо, состоявшее из прозрачных и непрозрачных секторов, позади которого находился источник света. Теперь для этой цели служит стробоскоп с электронным управлением, создающий мелькания нужной частоты. Хотя к. ч. с - это корковая функция, в эффекте слияния несомненно участвует и сетчатка Установлено, что частота электрических ответов в ганглиозных клетках глаза у подопытных животных соответствует частоте световой стимуляции. Выше критической частоты ответ перестает быть аналоговым, и возникает только один ганглиозный потенциал. Отдельные рецепторные клетки имеют каждая свою собственную к. ч с. Высказано предположение, что слияние в мозгу основано на индивидуальных к ч. с рецепторных клеток сетчатки.
          Явления, о которых до сих пор шла речь, никак не связаны с длиной волны света, т.е. с цветом. Чувствительность разных рецепторов в сетчатке к разным длинам волн различна, и поэтому идущие в сетчатке процессы имеют существенное значение для цветового зрения.
          Теория двойственности. Физиологи, изучающие органы чувств, и офтальмологи давно поняли, что два типа рецепторных клеток в сетчатке, т.е. палочки и колбочки, различны по своим функциональным свойствам. Колбочки служат для острого видения при дневном свете и реагируют на разные длины волн.
          Палочки же выполняют функцию отличения света от темноты и тем самым служат для ночного зрения и видения в сумеречном свете. Порог возбуждения палочек ниже, а благодаря особому фотохимическому процессу световая чувствительность сетчатки в темноте повышается. Это называют темповой адаптацией. В темноадаптированном глазу чувствительность сетчатки приближается к максимально возможной: самым низким порогом для палочек является один квант лучистой энергии света. Обладая такой фантастической световой чувствительностью, палочки в то же время не реагируют на различия в длине волны; различение цвета составляет функцию колбочек, у которых зато световая чувствительность гораздо ниже (минимальный порог равен 5-7 квантам). В центральной ямке имеются только колбочки, и здесь, как уже говорилось, рецептивное поле может состоять из одной колбочки. К периферии возрастает число палочек. Таким образом, зрение основано на совместной функции рецепторов двух типов на воспринимающем конце.
          Фотохимические процессы. И в палочках, и в колбочках генерации рецепторного потенциала, ведущего к возникновению импульсации, предшествуют специфические фотохимические процессы. В палочках содержится вещество родопсин, называемое также зрительным пурпуром, которое расщепляется под действием света (для расщепления одной молекулы требуется один квант). Продукты расщепления играют какую-то роль в генерации рецепторного потенциала. Это процесс обратимый и продукты распада - ретиналь и опсин - в темноте снова соединяются в зрительный пурпур. Подобные вещества можно обнаружить и в колбочках, но здесь механизм их распада недостаточно ясен. Согласно Уолду (Wald), в трех разных группах колбочек имеются три вида светочувствительных пигментов. Одни колбочки содержат пигмент, чувствительный к зеленому свету, а другие чувствительны соответственно к красному и синему свету. Это подтверждает трехцветную (трихроматическую) теорию Юнга (Joung), предложенную им еще в 1801 году. Согласно этой теории, восприятие около 160 оттенков, которые способен различать человеческий глаз, является результатом одиночных или суммируемых ответов трех видов рецепторов из которых каждый чувствителен к определенной длине волны, т.е. к определенному цвету.
          Доминаторы и модуляторы. Трехцветная теория была подтверждена опытами Гранита, который с помощью микроэлектродов регистрировал потенциалы действия ганглинозных клеток в сетчатке кошки. Он нашел, что и в темно-, и в светоадаптированной сетчатке большая часть клеток (главным образом палочки) чувствительна к широкому спектру длин волн и реагирует на такие стимулы импульсацией. На кривой чувствительности сетчатки доминирует этот единый ответ на все цвета, который Гранит назвал доминаторным ответом. Но имеется также небольшая группа ганглиозных клеток, отвечающих импульсацией только на один из трех основных цветов. Эти ганглиозные клетки, связанные с рецептивными полями из колбочек, были названы модуляторами. Они видоизменяют импульсацию доминаторов в соответствии с длиной волны воспринимаемого света.
          Как мы видели, сетчатка является важным звеном свето-воспринимающего аппарата. Здесь отбираются и группируются импульсы, возникающие в ответ на световые стимулы видимого спектра, топографически организуются контуры и модулируется восприятие цвета до того, как оно будет передано в мозг. 130 млн. рецепторных элементов связаны с одним миллионом ганглиозных клеток и соответствующих аксонов. Все это элементы сложной кодирующей системы, доставляющей информацию в еще более сложную передающую и декодирующую систему.
          Таламус - центральная переключательная станция.
          Выйдя из сетчатки, волокна ганглиозных клеток соединяются в зрительный нерв - зрительный путь, идущий к таламусу. Около ствола мозга половина волокон зрительного пути перекрещивается. Таким образом, оба больших полушария получают волокна от обеих сетчаток. Таламус, представляющий собой крупную массу нейронов, служит переключательной станцией для всех сенсорных путей, за исключением обонятельного нерва. Волокна зрительного пути образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела, лежащего в заднем отделе таламуса. С помощью метода вызванных потенциалов (см. выше) были составлены карты проекций сетчатки на латеральное коленчатое тело и установлено, что каждый участок сетчатки представлен соответствующей точкой в таламусе.
          Какую роль в зрительном восприятии играют таламические нейроны, неизвестно. Животные с удаленной корой больших полушарий, сохранившие только таламус, не утрачивают элементарной способности к восприятию света, но не в состоянии распознавать и дифференцировать стимулы (предметы, пищу).
          On- и off-поля. При микроэлектродном исследовании таламических клеток обнаружены on- и off-клетки, расположенные так же, как в сетчатке, с той разницей, что on-элементы еще резче отграничены от окружающих off-элементов. Таким образом, на этом уровне зрительной системы возможность отличать диффузное освещение от четких контуров еще более очевидна.
          Каково общее значение таламуса для восприятия, неизвестно. Некоторые исследователи считают, что он играет важную роль в субъективной эмоциональной окраске сенсорных импульсов. Согласно этой теории, впервые предложенной Кэнноном (Cannon) в начале 20-го века, удовольствие или неудовольствие, получаемое от стимулов, зависит главным образом от таламуса. Тесная связь таламуса с сенсорной корой (см. ниже) указывает на единство таламокортикальной сенсорной функции.
          Декодирующий центр в коре.
          Среди отделов коры большого мозга, которые первыми стали известны физиологам, были зрительные области. Дженнари (Jennari) в 1776 г. описал зрительную кору. Теперь ее размеры и строение на макро- и микроуровне хорошо изучены. Выяснены также некоторые физиологические свойства зрительной коры, но декодирующий процесс как целое, т.е. сложная функция зрительного восприятия, полностью еще не раскрыт. Однако те немногие детали этого сложного механизма, которые стали известны в последние годы (главным образом благодаря обширным микрофизиологическим исследованиям), обнадеживают и побуждают к дальнейшему изучению.
          Зрительная кора. При изучении корковой проекционной зоны сетчатки применялись почти все методы исследования, упомянутые в гл. 1. У обезьян эта зона обнаружена в заднем отделе затылочной доли; анатомические, нейрохирургические и неврологические данные говорят о том, что в головном мозгу человека она занимает то же положение. Центральная ямка представлена участком в несколько квадратных сантиметров на наружной, выпуклой поверхности затылочной доли. При стимуляции одной точки сетчатки светом или толчками электрического тока вызванные потенциалы возникают в нескольких, по меньшей мере в двух, точках коры.
          В отличие от сравнительно однородной организации латерального коленчатого тела зрительная кора состоит из нескольких слоев. Волокна от коленчатого тела оканчиваются в четвертом (от поверхности коры) из шести различимых под микроскопом слоев. Обширная сеть волокон передает отсюда информацию к соседним слоям. От третьего п пятою слоев отходит множество волокон, идущих к подкорковым нейронам и соседним областям коры.
          Примечательная особенность этой системы состоит в том, что вертикальных, колончатых связей между отдельными слоями гораздо больше, чем горизонтальных, боковых связей. Из такой организации следует, что корковыми проекциями отдельных рецептивных полей служат ограниченные вертикальные колонки. Эта колончатая организация была подтверждена электрофизиологическими данными.
          Ориентационные колонки. Недавно Хьюбел и Визель (Hubel, Wiesel) установили, что все нейроны этих кортикальных колонок отвечают на простые линейные стимулы одного типа, т.е. на прямые световые линии (щели или границы контраста), идущие в определенном направлении. Например, если кошке показать вертикальную линию на белом поле, то от соответствующих клеток коры отводятся высокочастотные потенциалы действия.
          Но если ориентацию линии изменить, электрический ответ этих клеток исчезнет. Клетки других колонок реагируют на линии с иной ориентацией. На этом основании в качестве основной аналитической единицы постулирован набор ориентационных колонок, содержащих все специальные разновидности в пределах 180° (гиперколонка). В то же время оказалось, что сложность ответов варьирует с расстоянием от поверхности коры, что указывает на существование нескольких слоев "простых" и более "сложных" клеток.
          "Простые" и "сложные" клетки. Нейроны, отвечающие на простые линейные стимулы (щели, края или темные полосы), получили название "простых", а те, которые отвечают на стимулы сложной конфигурации и на движущиеся стимулы, были названы "сложными".
          On- и off-клетки тоже можно обнаружить в зрительной коре, но здесь они расположены не концентрически. Эти два вида клеток резко разграничены, и направление разделяющей их границы зависит от ориентационной специфичности нейрона. Предполагается, что функция ориентационных колонок осуществляется путем латерального торможения.
          Распределение колончатых функциональных единиц в зрительной коре неоднотипно. Показано, что "простые" клетки преобладают в поле 17 по Бродману, которое лежит в центре зрительной коры, а в полях 18 и 19 чаще встречаются "сложные" клетки. Высказано предположение, что информация, проанализированная и переработанная простыми клетками, передается сложным для дальнейшего анализа. Таким образом, весьма вероятно, что зрительное восприятие - результат кооперации разных клеток.
          Информация, закодированная, проанализированная и переработанная в сетчатке и таламусе, декодируется несколькими миллионами нейронов в коре. В конечном результате, таким образом, получается аналоговое сообщение в соответствии с принципом отражения внешней среды.
          "Сверхсложные" нейроны. В зрительной коре описан также третий класс нейронов, а именно "сверхсложные" клетки. Это истинные интегрирующие единицы, выполняющие в зрительной системе функцию синтеза. Они получают информацию от нижележащих нейронов и обеспечивают единообразие восприятия пространства и формы.
          Восприятие цвета. Хотя эти электрофизиологические данные создают прочную основу для дальнейшего изучения работы мозга, их недостаточно для интерпретации восприятия в понятиях психологии. Множество вопросов все еще остается без ответа. Как на сравнительно простой пример укажем на то, что мы почти ничего не знаем о цветовоспринимающей функции мозга. Кажется несомненным, что сообщение о цвете кодируется доминаторно-модуляторной системой сетчатки, но нет никаких данных о перерабатывающей и декодирующей активности в латеральном коленчатом теле и коре. В таламусе обезьяны были исследованы нейроны разных типов, отвечающие на различные цветовые стимулы, но полученные результаты противоречивы. Скудность данных объясняется тем, что лабораторные млекопитающие (грызуны, кошки, обезьяны) плохо различают цвета. Собака, например, совсем их не различает. Большая часть информации получена в опытах на лягушках. И хотя эти опыты выполнены весьма остроумно и имеют большое значение, их результаты нельзя перенести на человека.
          Центральная регуляция зрения.
          Взаимодействие афферентных и эфферентных механизмов в зрительной системе очевиднее, чем в любой другой сенсорной системе. Для возникновения зрительного ощущения необходимы как сенсорные волокна, идущие от сетчатки в мозг, так и моторные, проводящие импульсы из мозга в глаз. Зрение невозможно без центрального контроля, т.е. без того, чтобы движения периферического сенсорного аппарата регулировались мозгом. Известны три вида эфферентных механизмов.
          Зрачковый рефлекс. Самым известным примером регулирующей функции мозга служит зрачковый рефлекс на свет. Сенсорные импульсы проводятся афферентным звеном рефлекторной дуги - особыми волокнами зрительного нерва, идущего от сетчатки в мозг. Волокна этого типа образуют отдельные пучки в стволе мозга и идут к специальной группе мезэнцефальных нейронов (к ядру Эдингера - Вестфаля), где вступают в связь с эфферентными нервами, регулирующими величину зрачков в соответствии с интенсивностью и отдаленностью источника света Таким образом, стимул сам определяет размеры зрачка и количество света, которое сможет попасть в глаз в следующую тысячную секунды. Зрачковый рефлекс служит важным средством устранения "шума" из зрительной информации, приходящей извне. Блокада рефлекса атропином или каким-либо другим веществом, парализующим мышцы, которые сужают зрачок, снижает остроту зрения, а также нарушает восприятие формы и цвета.
          Движения глаз. Работа мышц, движущих глазные яблоки, тоже подчинена центральной регуляции. Без этого зрительное восприятие было бы невозможно. Когда мы смотрим на предмет, наши глаза совершают безостановочные движения. При неподвижной сетчатке изображение не воспринимается; для того чтобы возникло зрительное восприятие, сетчатка должна смещаться относительно рассматриваемого объекта. Движения глазного яблока фотографическим путем регистрировал Ярбус, Притчард (Pritchard) доказал, что зрительное восприятие невозможно, если глазное яблоко не может перемещаться по отношению к стимулу. Он укрепил микропроектор на контактной линзе и таким способом устранил движение сетчатки относительно изображений, которые проецировались на нее с помощью этого аппарата. В первую секунду опыта испытуемый видел ясное изображение, но потом оно расплывалось, исчезало и восстанавливалось лишь частично.
          Три пары мышц, приводящих в движение глазное яблоко, находятся фактически под контролем затылочной зрительной коры, но, кроме того, ими непосредственно управляет поле 8 по Бродману в премоторной зоне лобной коры (или, точнее, ядра среднего и продолговатого мозга, подчиненные полю 8.
          Эфферентный контроль сетчатки. О третьем важном механизме центральной регуляции зрительного восприятия мало что известно. Как уже говорилось, установлено, что ко всем органам чувств от головного мозга идут эфферентные волокна, которые, по всей вероятности, проводят импульсы центрального контроля. Этот эфферентный контроль сетчатки описан Додтом (Dodt), а также Гранитом. Между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки лежит слой так называемых амакриновых клеток. Аксоны этих клеток образуют синапсы с волокнами, которые оканчиваются в неидентифицированных областях центральной нервной системы, скорее всего в ретикулярной формации (см. ниже). Вызываемые световым стимулом импульсы в рецепторах можно модифицировать, раздражая эти волокна.

          Восприятие формы.
          Если перед самым глазом испытуемого поместить освещенную внутреннюю поверхность полусферы, например половинку шарика для пинг-понга, то будет виден лишь слабый свет без какого-либо специфического зрительного восприятия. Это отсутствие перцептивного акта не зависит от цвета и освещенности однородного поля и связано с отсутствием минимального расчленения. Для того чтобы возникло зрительное восприятие, объект должен обладать некоторой организацией и структурой (разумеется, нужны еще упомянутые выше движения глаза, которые тоже служат необходимым условием зрительной функции). Отсутствие расчленения раньше или позже приводит к галлюцинациям, например к миражам, которые люди иногда видят на плоских равнинах, где однотонность ландшафта и неба вызывает галлюцинации.
          Восприятие формы. Восприятие форм и структур является врожденной способностью, поскольку описанные выше механизмы обработки информации в сетчатке, таламусе и коре действуют с момента рождения. Тем не менее в восприятии формы играют также очень важную роль элементы, приобретаемые в процессе научения. Показано, что дети в возрасте до шести лет не распознают загадочные картинки или спрятанные фигуры, а также не разделяют фотографии, наложенные одна на другую. Это объясняется их ограниченной способностью к восприятию форм. Детям нужно больше времени, чтобы распознать сложные изображения, но в то же время перевернутые картинки они узнают с большей легкостью. До шестилетнего возраста зрение у детей туннельное, т.е. фигуры, лежащие на периферии поля зрения, не воспринимаются. Даже у младенцев внимание гораздо легче привлечь изображениями знакомых, чем незнакомых предметов… Все эти факты говорят о роли опыта и научения в восприятии форм. После удаления врожденных катаракт нужны месяцы, чтобы зрительные впечатления стали соответствовать прежнему тактильному опыту, и функция восприятия форм развивается лишь постепенно. Цвета такие больные начинают различать раньше, чем формы. Вначале они могут не отличить квадрат от шестиугольника или петушиные перья от конского хвоста. Таким образом, эти наблюдения опять-таки свидетельствуют о роли факторов научения в восприятии форм.
          Восприятие форм у животных. Функция восприятия паттернов обнаружена и у некоторых беспозвоночных животных. Так, например, осьминог различает разные треугольники, но не способен дифференцировать зеркальные изображения. Интересно отметить, что он лучше отличает горизонтальные линии от вертикальных или фигуру от , чем от . Некоторые виды беспозвоночных (например, прыгающие пауки) узнают свои замаскированные безжизненные жертвы. Насекомые со сложными глазами обычно хорошо различают формы. Поразительную способность пчел к восприятию цвета и форм уже давно описал Фриш (Frisch). Этой способностью обладают и почти все виды позвоночных животных. Всем известно зрительное чувство направления у перелетных птиц. Например, славка находит свой путь ночью по положению звезд, и ее можно также стимулировать, проецируя перед ней в планетарии световые пятнышки, изображающие звезды. Восприятие форм описано Лэшли (Lashley) у крыс и Клювером (Kluver) у обезьян.
          Зрительное восприятие глубины и расстояния.
          Отдаленность предмета человек может оценивать, даже если он смотрит одним глазом. При монокулярном зрении расстояние различных предметов от глаза, т.е. третье измерение, выводится из разных признаков - относительной величины предметов, их освещенности и взаимного положения. Эта особенность приобретается в раннем детстве условнорефлекторно.
          В одном опыте клетку с только что вылупившимися цыплятами, которые обладают монокулярным зрением, освещали снизу, после того как на дно клетки было насыпано зерно. Через несколько дней цыплятам стали показывать фотографии клетки, освещенной снизу, и они принимались клевать эти картинки Это показывает, что научение делает возможной оценку расстояния и глубины даже при монокулярном зрении.
          Стереоскопическое зрение. Восприятие глубины более совершенно при бинокулярном зрении. При этом изображения, информация о которых передается от обоих глаз в кору, не совсем одинаковы. Чем ближе предмет к глазам, тем больше различие (диспаратность) между изображениями. На слиянии обоих изображений основано объемное, т.е. стереоскопическое, зрение.
          В изображении на правой сетчатке больше видна правая сторона предмета, а на левой сетчатке - левая сторона, как если бы два фотографа снимали двумя камерами, расположенными на небольшом расстоянии одна от другой. В зрительном центре в коре оба изображения сливаются, создавая глубинный эффект бинокулярного зрения. Он возникает вследствие стимуляции неидентичных точек сетчатки. Элементы объектов, которые проецируются на неидептичные точки и сдвинуты к височным сторонам сетчаток, воспринимаются как более близкие, а элементы, сдвинутые на сетчатках ближе к носу, - как более удаленные. Элементы, попадающие на идентичные точки обеих сетчаток, видны в одной и той же плоскости.
          Две плоские картинки можно зрительно совместить при помощи зеркал или призм, расположенных таким образом, что каждый глаз будет видеть лишь одну из этих картинок, и в результате возникнет впечатление объемного восприятия. Применяемый с этой целью прибор называется стереоскопом. При рассмотрении таким способом двух идентичных картинок эффект глубины не возникает. Стереоскоп приспособили также для рассмотрения отдаленных предметов, объемное восприятие которых невозможно из-за большого расстояния. В созданном таким путем телестереоскопе диспаратность между двумя глазами усиливается благодаря системе зеркал.
          Подделанные копии документов или фальшивые деньги, помещенные вместе с оригиналом в стереоскоп, создают объемное изображение, и тем самым обнаруживается подделка, так как выявляются небольшие различия между двумя изображениями.
          Слияние. Стереоскопическое зрение представляет собой кортикальную функцию, приобретаемую в результате научения. Бинокулярные изображения сливаются благодаря иптегративной деятельности клеток коры. Микроэлектродными исследованиями в коре мозга обнаружены нейроны, отвечающие на стимуляцию обеих сетчаток, что говорит о конвергенции на этих нейронах импульсов, приходящих от обоих глаз.
          По зрительному восприятию накоплено больше экспериментальных данных, чем по всем остальным органам чувств, взятым вместе. У человека зрительная система - наиболее высокоорганизованная из сенсорных систем, чтобы это понять, не нужно быть биологом или психологом очевидно, что зрение доминирует над всеми органами чувств. Поэтому остальные сенсорные системы мы рассмотрим только в плане их отличия от зрительной.

Глава 3.
Восприятие механических колебаний: слух

Согласно шеррингтоновской классификации, слуховой аппарат принадлежит к классу механорецепторов Это система специализированная для приема механических колебаний частотой от 16 до 20000 Гц (полных колебаний в секунду) Переработка информации в слуховом аппарате и в зрительной системе во многом сходна.

          Строение слухового анализатора
          Общие особенности. Слуховой аппарат человека - весьма чувствительный рецептор Его строение тщательно исследуют представители новой дисциплины - бионики, которые хотели бы создать прибор, обладающий такой же точностью и избирательностью Чувствительность человеческого уха всем хорошо известна. Ухо реагирует на чрезвычайно слабые колебания почти эквивалентные по энергии ударам молекул воздуха о барабанную перепонку. В то же время оно противостоит чрезвычайно сильным вибрациям, создаваемым пневматическими сверлами или сверхзвуковыми самолетами. В качестве примера избирательности можно указать на всем знакомую ситуацию, когда в шумном помещении человек способен сосредоточить внимание на голосе одного говорящего Точно так же музыканты отбирают из звучания целого оркестра мелодию исполняемую на одном инструменте, и следуют за ней.
          Периферический рецепторный орган слуха - кортиев орган - находится во внутреннем ухе. Он принимает колебания которые передаются к нему барабанной перепонкой и косточками среднего уха, преобразует их в электрические импульсы и направляет в мозг. Ухо человека нечувствительно к колебаниям частотой менее 16 Гц, и поэтому звуки, производимые движениями его собственных мышц, сухожилий и других частей тела обычно не слышны. Самые высокие частоты, граничащие с ультразвуком, воспринимают только молодые люди; верхний предел слышимых частот после 30 лет постепенно снижается на 100-120 Гц в год.
          Роль среднего уха. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, и эти колебания передаются через среднее ухо по трем маленьким косточкам (молоточку, наковальне и стремечку) жидкости, наполняющей внутреннее ухо. Самая последняя из трех косточек - стремечко (весом около 1,2 мг) соприкасается с этой жидкостью через овальное окно и, действуя подобно поршню, приводит ее в движение в соответствии с ритмом звуковых волн. В свою очередь колебания жидкости заставляют колебаться мембрану кортиева органа. Эта сложная передающая система очень эффективна колебания большой амплитуды и малой энергии трансформируются в колебания гораздо меньшей амплитуды, но в 20 раз большей интенсивности.
          Звуковые волны передаются не только через барабанную перепонку; кости черепа тоже способны проводить колебания. Звук нашего собственного голоса, каким мы его слышим сами, всегда отличен от того, каким его слышат другие, так как звуковые волны, образующиеся в гортани и ротовой полости, доходят до внутреннего уха также путем костной проводимости. Таким образом, слышимый нами звук - результат двойной передачи и через среднее ухо, и через кость. А другие люди воспринимают те же звуки только через среднее ухо, менее чувствительное к низким частотам.
          Кортиев орган. Этот орган содержит волосковые клетки; когда до них доходят колебания давления, передающиеся во внутреннее ухо, они генерируют рецепторные потенциалы. Колебания жидкости во внутреннем ухе передаются базилярной (основной) мембране, лежащей в улитке, которая имеет форму спирали из 2³/₄ витков общей длиной 33 мм. Низкочастотные колебания действуют на апикальные (верхушечные) участки базилярной мембраны, а высокие тоны - на ее основание. При этом волосковые клетки, деформируясь, подвергаются механической стимуляции и преобразуют аналоговый сигнал смещения в серию бинарных сигналов - импульсов.
          Таламический центр. Каждая волосковая клетка соединена с отростками двух нейронов - биполярных нервных клеток, которые находятся в ганглиях, расположенных близ внутреннего уха. Это первые нейроны слухового пути, который в отличие от зрительного состоит не из трех, а из пяти нейронов. Большая часть этих волокон, но не все по пути в большой мозг перекрещиваются. Таламус является важной передаточной станцией: от лежащего в нем медиального коленчатого тела начинается пятый нейрон, который идет к слуховой коре.
          Слуховая кора. Слуховая кора точно картирована с помощью метода вызванных потенциалов. У верхней границы височной доли, близ нижнего края сильвиевой борозды, обнаружено множественное представительство слуховой системы. Это значит, что слуховые импульсы, приходящие от отдельных клеток кортиева органа, активируют в коре одновременно несколько нейронных групп. Кортикальные проекционные области имеют такую же топическую структуру, как зрительная кора, т.е. импульсы, вызываемые высокими частотами, проецируются в одни точки, а вызываемые низкими частотами - в другие в соответствии с различиями в эффекте стимуляции разных участков кортиева органа. Эта так называемая тонотопическая организация характерна для всего слухового пути, т.е. для улитки, медиального коленчатого тела и слуховой коры.

          Кодирование и декодирование в слуховой системе.
          Серии потенциалов действия в биполярных нейронах, которые контактируют с клетками, реагирующими на звуковые стимулы, изучаются при помощи микроэлектродной методики. В некоторых клетках импульсы могут возникать и без стимуляции (нейроны с фоновой частотой 10 и 50 Гц). Клетки второго типа называют "молчащими", так как они генерируют импульсы только в ответ на звуковые стимулы.
          Отдельные звуки вызывают импульсы в ограниченной группе волокон слухового пути; эти волокна окружены "молчащими", заторможенными волокнами. Явление контраста (т.е. состояние, когда возбужденные группы клеток окружены заторможенными), о котором шла речь в связи со зрительным восприятием, встречается и в слуховом пути. Восприятие высоты тона (частоты колебаний) зависит от положения возбужденных волокон в слуховом пути или, точнее, от положения их границ с соседними волокнами. Что касается интенсивности, то она зависит от числа возбужденных волокон. Оба параметра играют важную роль при центральном декодировании.
          Тонотопическую организацию слуховой коры соответственно частотам надо представлять себе как статистическую, а не как проекцию из точки в точку. Соседние области могут значительно перекрываться, но в то же время они могут очень различаться по своей частотной чувствительности. Колончатая организация, найденная в зрительной коре, обнаружена и здесь. Все участки коры, расположенные вертикально под нейронами, специфически реагирующими на звуки определенной частоты, отвечают на специфический стимул одинаково.

          Восприятие акустической конфигурации и направления к источнику звука
          Установлено, что кошки с удаленной корой сохраняют способность различать разные тоны. Следовательно, различение частоты является функцией таламуса, а кора, по-видимому, выполняет более сложные функции.
          Снова слияние. Импульсы, вызываемые стимуляцией обоих ушей, объединяются в медиальном коленчатом теле и в клетках коры, подобно тому как импульсы, приходящие от обоих глаз, объединяются в зрительной коре. Слуховое ощущение является результатом активности нейронов, отвечающих на специфические частоты, а также вышележащих клеток с координирующей функцией, подобной функции "сложных" зрительных клеток.
          "Up"- и "down"-нейроны. При микроэлектродной регистрации активности отдельных клеток были найдены нейроны, которые отвечали не на какую-то определенную частоту, а на ее повышение ("uр"-нейроны) или понижение ("down"-нейроны). Уитфилд (Whitfield) и его сотрудники полагают, что слуховая кора организована сходно со зрительной, хотя данных для подтверждения этой гипотезы еще недостаточно.
          Ответа на вопросы, связанные с анализом сложных акустических конфигураций, можно ждать от опытов на животных, способных воспринимать ультразвук. Это могут быть летучие мыши, в мозгу которых найдены клетки, отвечающие на широкий диапазон частотных модуляций.
          Восприятие направления. Восприятие направления на источник звука возможно благодаря бинауральному слуху. Если звуковые стимулы одинаковой интенсивности достигают обоих ушей одновременно, то возникает единое слитное ощущение и звук слышится в медиальной плоскости. Если же два стимула различаются по интенсивности или времени прихода к обоим ушам, источник звука проецируется ближе к тому уху, которое получило более интенсивный или более ранний стимул ("латерализация") Восприятие направления звуков является церебральной функцией, т.е. результатом анализа импульсов, приходящих в мозг от обоих ушей с разницей во времени или в интенсивности Важную роль в точной локализации звуков играют движения головы и ее правильная ориентация по отношению к источнику звука.
          При стимуляции обоих ушей по отдельности щелчками с различием во времени меньше 2 мс слышится один (слитный) щелчок, но он локализуется с одной стороны. Если разница во времени больше, то эти два щелчка слышны по отдельности. Минимальный временной интервал, создающий латерализацию, составляет 0,03 мс.
          Самые нижние уровни, где происходит бинауральное слияние, лежат в продолговатом и среднем мозгу. Декортицированные кошки еще способны к примитивному слуховому восприятию, и у таких животных в опыте вырабатываются условные рефлексы на звуковые стимулы. Но они неспособны к более тонкому слуховому различению, например к различению направления звуков.
          Для слуховой ориентации в пространстве необходима интактная кора.

          Центральная регуляция в слуховой системе
          Центральная нервная система - не просто пассивный приемник слуховых стимулов, они выполняет активную функцию их переработки и анализа. Наиболее заметная эфферентная реакция состоит в повороте головы по направлению к звуковому стимулу.
          Кроме того, эфферентные волокна идут к специальным поперечнополосатым мышцам, прикрепленным к косточкам среднего уха. Эти волокна служат для центральной регуляции реактивности косточек по отношению к колебаниям: сокращение мышц демпфирует колебания, а расслабление усиливает их.
          Рецепторные клетки тоже находятся под центральным контролем. На волосковых клетках кортиева органа найдены эфферентные волокна, которые идут из продолговатого мозга и могут снижать реактивность клеток и тормозить их.

Глава 4.
Восприятие положения тела

Рассмотрев две самые важные сенсорные системы, опишем вкратце проприоцепцию, т.е. сенсорную систему, которая доставляет информацию о положении и движениях тела и его различных частей. Как всем известно, о положении и движениях головы, конечностей и всего тела мы обычно узнаём без помощи зрения. Даже при закрытых глазах мы знаем, вытянута или согнута у нас рука или нога, Повернута голова вперед или вбок, стоим ли мы прямо. Рецепторы этой сенсорной системы находятся в мышцах и суставных сумках, а также в вестибулярном аппарате внутреннего уха. Эти рецепторы получили название проприоцепторов; это значит, что они информируют нас о состоянии нашего собственного тела (от лат. proprius - собственный). Рецепторы в коже, о которых речь пойдет позднее, тоже участвуют в сигнализации об изменениях в положении тела; трудно отделить осязание и чувствительность к давлению от проприоцепции.
           Не все элементы статической и кинетической информации (т.е. информации о положении и движениях тела) достигают большого мозга. Генерируемые в проприоцепторах импульсы могут активировать врожденные автоматизмы, приводящие к рефлекторной деятельности, которая регулируется не корой, а продолговатым или средним мозгом; иногда эти импульсы даже прямо проводятся к передним рогам спинного мозга. Некоторые движения, связанные с прямостоянием, совершаются автоматически. Реакции, связанные с тонким регулированием положения тела и головы, доходят до сознания с задержкой или же не доходят вовсе. Таким образом, некоторые процессы, происходящие в проприоцептивном анализаторе, остаются неосознанными, подобно переработке информации в висцеральном сенсорном аппарате, о котором речь пойдет позднее.

          Строение и кодирующая активность проприоцепторов.
          Проприоцеторы, как уже говорилось, расположены в скелетных мышцах, суставных сумках и внутреннем ухе.
          Мышечные веретена и тельца Гольджи. Проприоцепторы, находящиеся в мышцах, заключены в веретенах - группах особых мышечных волокон длиной 3-4 мм, окруженных капсулой. Вокруг таких волокон обвиваются аннулоспиральные рецепторы. При растяжении мышцы импульсы от рецепторов направляются к нейронам в сенсорном ганглии, расположенном около спинного мозга. В мышечном веретене есть и другие, менее важные рецепторы В сухожилиях в месте их соединения с мышцами находятся рецепторы еще одного типа - тельца Гольджи. Импульсы в них возникают, когда мышца растянута или сокращена. Волокна от телец Гольджи тоже идут к сенсорному ганглию, лежащему около спинного мозга. Порог раздражения у мышечных веретен гораздо ниже, чем у сухожильных телец Гольджи. Для возбуждения этих последних требуется чрезвычайно сильное растяжение или сокращение. В чувствительных аннулоспиральных рецепторах импульсы возникают только в ответ на растяжение мышцы, в которой они заключены. Импульсы, как правило, направляются самым коротким сенсорным путем к спинному мозгу и возбуждают так называемый рефлекс на растяжение. Функция этой системы состоит в том, чтобы мышечные волокна принимали и сохраняли такую длину, какая требуется для данного положения тела. Стимулом для этого рефлекса служит земное притяжение, которое нужно преодолевать для поддержания нужной позы. Эти рефлексы называют также антигравитационными спинальными рефлексами. Импульсы не доходят до головного мозга, и рефлексы сохраняются у экспериментальных животных, лишенных всех нервных структур выше спинного мозга. Второй путь, по которому передаются проприоцептивные импульсы, несущие важную статическую и кинетическую информацию, идет к большому мозгу и мозжечку.
          Лабиринт. Лабиринт, или вестибулярный аппарат внутреннего уха, является вторым важным проприоцептором. Он структурно и генетически не зависит от улитки, хотя лежит во внутреннем ухе непосредственно над слуховым аппаратом. Вестибулярный аппарат состоит из отолитовых органов (круглого и овального мешочков) и трех полукружных каналов, которые расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Как и улитка, полукружные каналы заполнены эндолимфой. Рецепторными клетками, так же как и в кортиевом органе, являются волосковые клетки, погруженные в студенистую массу. Группы волосковых клеток найдены как в ампулах полукружных каналов, так и в отолитовых органах. Таким образом, каждый вестибулярный аппарат включает пять рецепторных систем. Волосковые клетки круглого и овального мешочков служат для получения информации о статическом положении головы. В студенистую массу погружены известковые частицы (отолиты), на которые воздействует сила тяжести. Порог раздражения этих рецепторов очень низок, поэтому импульсы от них постоянно идут в продолговатый мозг. Нервные окончания у основания волосковых клеток реагируют, когда известковые частички тянут волоски. Рецепторы полукружных каналов (волосковые клетки на кристах) воспринимают ускорение- положительное или отрицательное - движения головы. Таким образом, пока голова неподвижна, о ее положении сигнализируют в центр отолитовые органы, а о движениях головы сообщают рецепторы полукружных каналов. Порог раздражения полукружных каналов, реагирующих на изменения тока жидкости в их полости, выше, чем у отолитовых органов. Если голова неподвижна или движется с равномерной скоростью, эти рецепторы не посылают сигналов.
          Не вся информация, передаваемая вестибулярным аппаратом, достигает коры. Часть ее доходит только до продолговатого или среднего мозга, приводя в действие сложный, но бессознательный автоматизм, регулирующий положение тела.
          Корковое представительство. Проекционные зоны проприоцепторов в коре изучались методом вызванных потенциалов. Как выяснилось, проприоцепторы имеют свое представительство главным образом в мозжечке, который служит важным центром координации движений, но группы клеток, отвечающих на стимуляцию различных проприоцепторов (в мышцах или в вестибулярном аппарате), найдены также в соматосенсорной области коры (поля 1, 2 и 3 по Бродману). Поскольку нейроны в соматосенсорной коре расположены в соответствии с топографией тела (представительство головы и верхней части туловища находится в нижнем конце, близ сильвиевой борозды, а представительство ног - наверху), различные группы мышц тоже представлены в соответствующих частях соматосенсорной коры. Вестибулярный аппарат проецируется на представительство головы. Подобно зрительным и слуховым импульсам, сигналы, посылаемые проприоцепторами, тоже имеют станцию переключения в таламусе. Таламическое ядро n. ventralis posterior служит промежуточной станцией для всех кожных, мышечных и висцеральных сенсорных путей.
          Таким образом, проприоцептивные импульсы идут по сложному, самовозбуждающемуся кольцевому пути, который включает сенсорные и моторные зоны коры, определенные группы нейронов в стволе мозга (анатомы назвали их базальными ганглиями), упомянутые выше нейроны таламуса и мозжечковые структуры. Эту реверберационную систему, которая регулирует позу и координирует движения, неврологи называют экстрапирамидной системой. В то время как пирамидный тракт, идущий от моторной коры к мотонейронам спинного мозга, состоит всего из двух или трех нейронов и осуществляет точные, запланированные произвольные движения, экстрапирамидный тракт управляет бессознательными, грубыми движениями. Рецепторами, снабжающими эту систему информацией, служат проприоцепторы, о которых шла речь выше.

          Декодирование в коре информации о положении тела
          Маунткасл и его сотрудники показали, что о положении и движениях конечностей мозгу сообщают проприоцепторы мышц, сухожилий и суставных сумок. В экспериментах прослеживалось движение периферических импульсов. Было установлено, что все сенсорные волокна, участвующие в регуляции движений конечностей, обладают угловым порогом возбуждения. Когда сгибание или выпрямление сустава достигает порогового угла, возникают импульсы, идущие к центру.
          "Односторонняя" и "двусторонняя" реакция. Одни волокна обнаруживают "одностороннюю" реакцию: импульсация в них достигает наибольшей частоты при максимальном разгибании или сгибании конечности. Другим волокнам свойственна "двусторонняя" реакция: в этом случае частота импульсов достигает максимума при каком-то промежуточном положении конечности и снижается как при разгибании, так и при сгибании. Таким образом, мозг получает информацию и об угловом положении сустава, и о направлении движения. Об импульсации, поступающей ко второму нейрону ствола мозга, мало что известно.
          Маунткасл получил очень интересные данные о декодировании импульсации в таламусе обезьяны. Здесь нейроны, как правило, дают "одностороннюю" реакцию, и их угловые пороги в 4 раза выше, чем у рецепторных волокон. Например, если максимальная частота импульсов в рецепторе возникает при разгибании сустава на 10° и на один таламическнй нейрон конвергируют четыре таких волокна, то он выдает максимальную импульсацию при 40°. В одних группах клеток при сгибании частота растет, в других она падает; в-третьих такого же рода реакцию может вызывать разгибание.
          Отношение между углом сгибания сустава и частотой импульсации выражалась уравнением

          Психофизика и электрофизиология. Приведенное выше экспоненциальное уравнение идентично уравнению для психофизического закона Фехнера, видоизмененного Стивенсом. Это хороший пример совпадения психофизических и электрофизиологических данных, т.е. субъективного ощущения и результатов объективной регистрации импульсов, которые свидетельствуют о линейном преобразовании протекающих в мозгу процессов в информационной системе стимул-ощущение от рецепции стимула до словесного отчета.
          Гамма-эфферентный механизм: центральный контроль мышечных рецепторов
          Гамма-эфферентный механизм - это, пожалуй, самый известный и наиболее изученный пример центрального контроля рецепторной функции. Волокна этого эфферентного пути идут к мышечным веретенам прямо от спинного мозга и проводят импульсы от продолговатого мозга и даже от центров еще более высокого уровня. Эти эфферентные волокна названы гамма-волокнами из-за их размеров (класс волокон AY). Тела этих нейронов, так же как альфа-нейроны эффекторных мышечных нервов, находятся в спинном мозгу. Функция гамма-эфферентного механизма состоит в приспособлении сокращения мышечных волокон в веретене к данному состоянию скелетной мышцы. Импульсация гамма-эфферентных волокон, как правило, снижает порог возбуждения аннулоспиральных рецепторов. Этот механизм играет важную роль в поддержании определенного положения тела.
          Гамма-эфферентный механизм составляет часть саморегулирующейся системы. Когда тело или какая-либо часть его принимает определенное положение, растяжению соответствующих мышц предшествует приход гамма-эфферентной импульсации, регулирующей частоту импульсов, порождаемых аннуло-спиральными рецепторами. Затем центрально управляемые моторные нервы вызывают сокращение соответствующих мышц, причем активность этих нервов контролируется рефлек-торно гамма-эфферентами. Таким образом, эта система включает один афферентный и два эфферентных пути (ее называют также гамма-петлей).

Глава 5.
Виды чувствительности неопределенной классификации: кожные и химические рецепторы

Биологов, нейропсихологов и других специалистов, привыкших мыслить в терминах классической физиологии, а также просто читателей, знакомых с работой органов чувств, может удивить название этой главы. Давно признано, что тельца Мейснера и Меркеля служат рецепторами давления, колбы Краузе - холодовыми и тельца Руффини - тепловыми рецепторами, а за ощущение боли ответственны свободные нервные окончания. Однако в последнее время специфичность этих кожных органов чувств оспаривается. Кроме того, нет единой классификации для хеморецепторов вкуса и запаха.
          Весьма вероятно, что в отличие от зрительной и слуховой чувствительности, для которой стимулами служат вполне определенные, однотипные физические изменения в окружающей среде, чувства вкуса и обоняния, а также различные виды кожной чувствительности определяются комбинациями стимулов разных модальностей.

          Физиологический анализ ощущений, возникающих благодаря кожным рецепторам
          При поточечном тестировании кожной поверхности выявляются значительные различия в чувствительности к разным стимулам. Плотность расположения точек, чувствительных к прикосновению, давлению, холоду или теплу, сильно варьирует в разных участках кожи. В настоящее время полагают, что, хотя отдельным кожным рецепторам свойственна избирательная чувствительность к этим стимулам, возникающие в конечном итоге ощущения определяются совместной активностью таких рецепторов. Ощущение тепла не существует без тактильного ощущения, н наоборот. При сильных повреждающих раздражениях в создании ощущения боли могут участвовать все эти типы рецепторов.
          Пути, по которым идут волокна от кожных концевых органов в центральную нервную систему, хорошо известны.
          Импульсы от кожных рецепторов приходят в сенсорные ганглии, лежащие рядом со спинным мозгом, по периферическим волокнам биполярных (или псевдоуниполярных) нейронов, тела которых находятся в этих ганглиях. Центральные волокна этих нейронов, передающие импульсацию, входят в спинной мозг в составе задних нервных корешков отдельных сегментов. Их путь подобен описанному выше пути для импульсов от мышечных рецепторов. Некоторые из пришедших в спинной мозг импульсов участвуют в рефлекторных реакциях, обеспечивающих защиту от вредоносных кожных раздражений. Реакция обычно выражается в каком-нибудь движении раздражаемой конечности, производимым без участия высших нервных центров. Импульсы от рецепторов подошв, шеи, кожи спины вместе с проприоцептивнымн импульсами служат источниками информации для механизмов поддержания позы.
          Пути кожной чувствительности. Большая часть импульсов, идущих от кожных рецепторов, достигает соматосенсорной коры после двух синаптических переключений. Волокна, проводящие импульсацию от рецепторов прикосновения, тепловых, тактильных и болевых рецепторов отдельных областей кожи, четко сгруппированы в спинном мозгу. Для кожной чувствительности, так же как и для ощущений, возникающих от возбуждения мышечных рецепторов, переключательной станцией служит таламическое ядро п. ventralis posterior. Далее импульсы следуют в кору, в поля 1, 2 и 3 по Бродману, где их проекции организованы строго топографически …
          Пространственно-временная организация. Кодирование импульсов, вызываемых прикосновением и давлением на кожу (т.е. деформацией кожи), изучали Грей (Gray) и его сотрудники при помощи микроэлектродной методики. Передача информации зависит от частоты импульсации и от числа волокон, проводящих ее. Это значит, что в организации этой сенсорной системы в равной степени участвуют и временные, и пространственные факторы. Например, число нервных волокон, по которым пойдут импульсы от телец Пачини на подошве у кошки, будет зависеть от интенсивности стимула. Установлено, что параметры механического воздействия на кожу можно определить, зная 1) число и распределение стимулируемых рецепторных элементов и соединенных с ними волокон, 2) амплитуду и форму возникающих при этом потенциалов действия и 3) распределение порогов возбуждения стимулируемых концевых органов. Возможно, что бинарные сигналы, приходящие в головной мозг, декодируются по тому же принципу.
          Интенсивность стимула и частота импульсации. Маунткасл с сотрудниками установили тесную корреляцию между интенсивностью стимулов и частотой импульсов, идущих от чувствительных к давлению телец Игго в подошве кошки.
          Уже через 300 мс после начала стимуляции наблюдалось постоянное отношение, выражаемое уравнением

Это такая же зависимость, какую выражают психофизические законы Плато (Plat eau) и Стивенса. Так же как мы видели в случае мышечной чувствительности, объективные законы генерации импульсов соответствуют здесь субъективным феноменам ощущения, изучаемым психологией.
          Порог различения двух точек. Плотность распределения механорецепторов в коже исследовали, определяя пороги различения двух точек. С помощью циркуля на коже определяют минимальное расстояние между двумя точками, на котором эти точки при их одновременной стимуляции воспринимаются испытуемым раздельно. Это расстояние тем меньше, чем больше плотность рецепторов в исследуемой зоне или чем чувствительнее центральное декодирование импульсов, приходящих от раздражаемых точек. Установлено, что возбужденные стимуляцией клетки окружены такими же "молчащими" нейронами (off-элементами), какие описаны в сетчатке и кортиевом органе. Вернер и Маунткасл статистически анализировали различительную способность центральных нейронов при помощи матриц стимул-импульс. Механизм различения двух точек в центральном декодирующем аппарате показан на рис. 30; эта схема отражает результаты нейрофизиологических исследований, проведенных без учета заторможенных (off-)участков, описанных Маунткаслом.
          Теория болевой чувствительности. Особого упоминания заслуживает периферическая интеграция болевой чувствительности. Было высказано предположение, что болевое ощущение возникает в головном мозгу (вероятно, в таламусе) в том случае, когда сенсорная система активируется числом импульсов, превышающим определенный порог. Сенсорные импульсы интегрируются специальными аппаратами на уровне спинного и продолговатого мозга. Богатая нейронами роландова желатинозная субстанция, находящаяся в сером веществе спинного мозга у места вхождения задних корешков, получает, интегрирует и перерабатывает афферентные импульсы, прежде чем передать их дальше в центр. Эта субстанция играет также важную роль в переработке информации, поступающей от висцеральных рецепторов. Этим объясняется иррадиация боли от внутренних органов на некоторые области мышц и кожи - так называемые зоны Хэда. Интегративную функцию приписывают также ретикулярной формации в продолговатом мозгу, о которой будет речь позже.

          Кодирующие и декодирующие механизмы во вкусовой и обонятельной системах
          Наши познания в этой области, к сожалению, довольно скудны. Как показывают данные микроэлектродных исследований, механизмы передачи и обработки импульсов здесь, по-видимому, сходны с описанными для других органов чувств.
          Вкус. Различные химические вещества, растворенные в воде, раздражают хеморецепторы вкусовых сосочков в ротовой полости и на языке. Пока еще неясно, какой компонент стимулирующих веществ нарушает потенциал покоя (т.е. равновесие между поверхностями рецепторной мембраны), создавая таким образом рецепторный потенциал. Например, когда испытывают действие четырех классических вкусовых качеств (сладкого, горького, кислого и соленого) на одиночный рецептор (например, чувствительный к соленому), локальный рецепторный потенциал регистрируется микроэлектродами при нанесении не только соли (NaCl), но и других стимулов (хинина в качестве горького, сахара - сладкого и соляной кислоты - кислого вещества), хотя потенциалы в трех последних случаях будут слабее. Эти данные противоречат представлению о четырех первичных вкусовых качествах, тем более что нормальные вкусовые ощущения всегда бывают смешанными и первичные вкусовые качества не воспринимаются независимо друг от друга.
          Несомненно, и в этом случае распространяющиеся импульсы представляют собой частотный код. Волокна седьмого (VII), девятого (IX) и одиннадцатого (XI) черепных нервов передают импульсацию к вкусовым нейронам продолговатого мозга, а оттуда к таламическому ядру п. ventralis posterior, которое, как уже говорилось, служит важной переключательной станцией. Декодирующий аппарат находится в соматосенсорной коре в проекционной зоне рта и языка.
          Обоняние. У человека вкус и обоняние неразделимы. Комбинированное нарушение этих двух видов чувствительности - обычное явление при заболеваниях ротовой и носовой полостей, например при обыкновенной простуде. Некоторые авторы считают, что при нормальных условиях вряд ли можно говорить о независимых вкусовых и обонятельных ощущениях. Рецепторы обонятельного эпителия, расположенного в верхней части носовой полости и занимающего общую площадь 2,5 см², реагируют на химическую стимуляцию, производимую летучими веществами… Единой классификации запахов пока еще не создано, хотя разные авторы предлагают ряд различных систем.
          В обонятельной системе тоже обнаруживаются элементы частотного кода, но импульсация здесь поступает прямо в обонятельный центр мозга - пириформную область, минуя таламус.

Глава 6.
Интероцепция - сенсорная функция без ощущений

Противоречие между данными об интероцепции и представлениями психофизики. Более ста лет назад Цион и Людвиг (Cyon, Ludwig) опубликовали работу о функции nervus depressor, идущего от дуги аорты. Через сорок лет, в 1906 г., Шеррингтон, использовав новые сведения о сенсорной активности во внутренних органах, включил интероцепторы в физиологию органов чувств. Примечательно в этой области то, что спустя семьдесят лет интероцепция все еще не признана полностью неотъемлемой частью сенсорного аппарата. Это тем более поразительно, что в последние годы идет непрерывный поток публикаций о периферическом механизме работы рецепторов, во множестве находимых в сердечно-сосудистой, пищеварительной, мочеполовой и дыхательной системах. С одной стороны, об интероцепции получены интересные данные, а с другой - синтез их еще не достигнут. В чем причина такого противоречия? По нашему мнению, ее надо искать в преобладающей психофизической интерпретации экспериментальных данных без попыток сформулировать общую точку зрения на центральные механизмы. В психофизическом смысле сенсорная функция связана с ощущением (которое можно регистрировать психологическими методами), возникающим при стимуляции рецептора.
          Экспериментальные работы психофизического направления, несомненно, создали основу для значительных успехов, достигнутых в конце прошлого и начале нынешнего столетия в области сенсорной физиологии. Установление связи между физическими характеристиками внешних стимулов и ощущением имело в те дни первостепенное значение, и - как не раз подчеркивалось - психофизический подход по-прежнему приносит пользу в экспериментальной работе.
          Однако импульсация, возникающая, например, в стенках сосудов или в сердце, не вызывает ощущений, и поэтому ее нельзя обнаружить психофизическими методами. Именно поэтому во времена бурного развития сенсорной физиологии сведения о висцеральных рецепторах были довольно скудны. Еще в 1863 г. Сеченов говорил о "темных чувствах", возникающих в грудной и брюшной полостях.
          Шеррингтон констатировал, что интероцептивные стимулы не вызывают ощущений, и поэтому их действие нельзя изучать психофизическими средствами. Он попытался выявить с помощью методов классической физиологии изменения кровяного давления у кошки, вызываемые висцеральными афферентными импульсами. Хотя вегетативные реакции часто использовались как объективные показатели висцеральной афферентной стимуляции, надежная оценка интероцептивной функции стала возможной лишь после разработки Эдрианом (Adrian) электрофизиологического метода и появления павловского метода условных рефлексов.
          Электрофизиология и условные рефлексы. Электрофизиологический подход дал отличные результаты. Например, Грей с сотрудниками применили его к изучению не только кожных рецепторов, но и интероцепторов - телец Пачини в брыжейке кошки. В этой интероцептивной системе была выявлена количественная зависимость между генераторным потенциалом и ритмической активностью. Основные свойства периферических висцеральных рецепторов сейчас во многом выяснены. Однако этого нельзя сказать о центральных механизмах интероцепции. Электрофизиологических данных в этой области еще мало, и информацию о центральных декодирующих механизмах можно получить только условнорефлекторным методом. Выработка условных рефлексов путем сочетания стимуляции висцеральных рецепторов с действием какого-либо безусловного раздражителя показала, что сигналы от интероцепторов действительно достигают высших нервных центров. Таким методом можно адекватно изучать анализаторную активность внутренних органов. Исследования по интероцептивным условным рефлексам, проведенные Быковым, дали важные результаты, но для выяснения принципов интероцептивной сенсорной интеграции одного этого метода недостаточно. Нужны комплексные исследования с применением электрофнзиологических методов, изучения поведения, а также интроспекции и психофизических методов.

          Строение висцерального сенсорного аппарата
          Изучение анатомического и гистологического строения интероцептивной системы началось примерно через 50 лет после того, как были сделаны основные физиологические наблюдения.
          Причина задержки состояла в том, что такие весьма авторитетные морфологи, как Рамон-и-Кахал и другие, полагали, что все известные окончания вегетативных нервов во внутренних органах выполняют только эфферентные функции. Это можно понять, если вспомнить об укоренившемся представлении Лэнгли (Langley), что автономная нервная система имеет исключительно эфферентный характер. Однако в наше время интероцептивную систему считают афферентным звеном вегетативной нервной системы.
          Гистология интероцепторов. Гистологически висцеральные рецепторы представляют собой окончания типа клубочков, лишенные капсулы, но имеющие определенные границы, или же инкапсулированные структуры. Несмотря на их сложную функцию, они выглядят под микроскопом сравнительно простыми. В органах с различной функцией, например в стенке желудка и в легочных альвеолах, часто встречаются рецепторы идентичного или сходного строения. Возможно, это означает, что разные виды интероцеторов (например, механо- и хеморецепторы) не всегда можно различить по морфологическим особенностям. Они могут различаться по субмикроскопическим или химическим свойствам Интероцепторы большей частью представляют собой диффузные структуры в отличив от зрительных и слуховых рецепторов, которые составляют части организованного аппарата. Скорее они похожи на кожные рецепторы. Сеть ннтероцепторов можно найти во всех внутренних органах - в сердечно-сосудистой, пищеварительной и мочеполовой системах, в различных железах и т.п.
          Висцеральные сенсорные пути и центры. Афферентные пути, идущие от этих рецепторов, организованы гораздо сложнее. Большая часть импульсов приходит от висцеральных рецепторов в центральную нервную систему по четырем главным трактам: по IX и X черепным, по чревным и тазовым нервам. Морфология их входов в спинном и продолговатом мозгу сравнительно хорошо изучена. Насколько сейчас известно, большинство афферентных интероцептивных импульсов приходит в таламическое ядро п. ventralis posterior - важную станцию переключения, о которой мы неоднократно упоминали. Корковое представительство интероцепции можно обнаружить в сен-сомоторной коре, а также в лимбической области, расположенной на медиальной, скрытой поверхности больших полушарий. Наличие этого центрального представительства позволяет понять, почему интероцептивные стимулы, не вызывая ощущений, тем не менее часто влияют на поведение человека и животных.

          Кодирование интероцептивных импульсов
          Дифференциация. Висцеральные рецепторы у человека обычно делят на четыре группы: механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и осморецепторы. Недавно к ним прибавился пятый тип - рецепторы объема. Такая дифференциация возникла скорее всего в результате филогенеза. В будущем, возможно, будут открыты и другие функциональные типы висцеральных рецепторов, реагирующих на различные качества стимулов.
          Двоякая роль интероцепторов. Интероцепторы всех типов выполняют две основные функции, во-первых, они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов, играющих важную роль в поддержании гомеостаза в организме; во-вторых, посылая информацию о состоянии внутренних органов, они влияют на состояние центральной нервной системы. Импульсы от этих рецепторов оказывают глубокое воздействие на высшую нервную деятельность.
          Специфичность интероцепторов по отношению к разным видам физической энергии оспаривается. Пейнтел (Paintal) показал, например, что механорецепторы желудка отвечают также на химические раздражители. Цоттермен (Zotterman) обнаружил у терморецепторов языка чувствительность к некоторым химическим стимулам. Еще не решено, является ли специфичность характерной особенностью периферических рецепторов. Некоторые авторы отрицают специфичность интероцепторов, подобно тому как ее отрицают в случае кожных чувствительных органов.
          Частотный код. По-видимому, доказано, что интероцептивная информация передается частотным кодом, как это описано и для других сенсорных систем. Некоторые закономерности такой передачи впервые были установлены для телец Пачини в брыжейке кошки. Обнаружена корреляция между интенсивностью стимула (давлением на стенку сонной артерии) и частотой импульсации, отводимой от синусного нерва.

          Декодирование висцеральных импульсов
          Исследования на человеке. Для изучения висцеральной афферентации у человека в тонкий кишечник испытуемого под контролем рентгеноскопии вводили дуоденальный зонд с прикрепленным к нему резиновым баллончиком. Одновременно регистрировали ЭЭГ. Прослеживались ее изменения, вызываемые раздуванием баллончика, который, растягивая кишку, стимулировал механорецепторы соответствующего ее сегмента. Оказалось, что безболезненное растяжение кишечной стенки вызывает десинхронизацию ЭЭГ, т.е. блокаду альфа-ритма покоя. От определенных областей коры удавалось также отводить вызванные потенциалы. В то же время эти безболезненные раздражения не вызывали никаких ощущений - испытуемый не мог определить момента растяжения кишки. Это показывает, что интероцептивные импульсы действительно доходят до головного мозга и изменяют электрическую активность некоторых корковых нейронов, но не достигают сферы той психической деятельности, которую за отсутствием более подходящего выражения можно назвать сознательной.
          Интероцепция и бессознательное. Как мы уже говорили, импульсы, идущие в мозг от висцеральных рецепторов, не вызывают ощущений в психологическом смысле. На основании этих, а также других наблюдений стали различать два типа афферентных нервных механизмов, а именно осознаваемую и неосознаваемую активность. Выяснение различий между этими механизмами - задача будущих нейрофизиологических исследований, но во второй части книги мы обсудим эту проблему. В связи с висцеральной системой мы только хотим подчеркнуть, что, по нашему мнению, сознание - это продукт общественного существования человека, формирующийся в процессе активной деятельности. В понятиях физиологии это значит, что сознательное полностью зависит от экстероцептивной системы, реагирующей на внешние стимулы, так как и общественное существование, и труд требуют от нервной системы анализа информации, получаемой из внешней среды. Именно поэтому можно постулировать, что у человека интероцептивные импульсы остаются в сфере бессознательного. Но все же известны исключения из этого правила; осознаются, например, сенсорные импульсы от мочевого пузыря и области ануса, а также, возможно, висцеральная импульсация, связанная с голодом и жаждой. В ходе онтогенетического развития человек начинает воспринимать растяжение стенок мочевого пузыря и прямой кишки и контролировать их опорожнение. Можно предположить, что первое время после рождения интероцептивные импульсы, возникающие в этих висцеральных областях, так же не осознаются, как и остальные афферентные интероцептивные импульсы. Затем ребенок научается воспринимать эти сигналы в результате сознательного усилия, вырабатывает условный рефлекс путем сочетания импульсов.