Печатается по изданию: Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. СПб., Лань 1999 (Глава 3.2. Эмоции)
Эмоции - это реакции организма на раздражители, исходящие из внешней и внутренней среды, направленные на усиление или ослабление состояний, вызванных этими раздражителями. Эмоция развивается на основе активации специализированных структур мозга и отражает соотношение какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которое субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта.
Потребность - это специфическая необходимость организмов, обеспечивающая их связь с внешней средой, самосохранение и саморазвитие. У человека существует три группы потребностей: витальные (соматовисцеральные), социальные (коммуникация, познание, деятельность) и творческие (искусство, наука, религия). Каждая группа потребностей не является изолированной. Мозговые механизмы эмоций обеспечивают интеграцию факторов организации целенаправленного поведения, причем именно потребности являются основой побуждений (мотиваций) к совершению тех или иных действий, направленных на удовлетворение потребностей.
Эмоции зависят от индивидуальных (типологических) особенностей субъекта и, в первую очередь, от индивидуальных особенностей его мотивационной сферы, волевых качеств и т.п. Эмоциональная реакция проявляется либо быстро развивающимся аффектом, либо настроением, сохраняющимся часами, днями и неделями. Зависят эмоции и от вероятности удовлетворения потребности. Так, например, малая вероятность избежать нежелательное воздействие вызывает у субъекта тревогу, а малая вероятность достигнуть желаемую цель - разочарование (фрустрацию) и т.д. Эмоции, возникающие на основе социальных и творческих, духовных потребностей, называют чувствами.
Первая физиологическая теория эмоций была предложена свыше ста лет тому назад, положив начало многочисленным попыткам различных авторов, физиологов и психологов ответить на вопрос "что такое эмоция?". В настоящее время принята "информационная" теория эмоций. Термин "информационная" используется в данном случае по двум причинам. Во-первых, имеется в виду, что структуры мозга, активирующиеся при эмоциях, так называемые эмоциогенные структуры, реагируют на афферентацию из внешней и внутренней среды организма, т.е. получают информацию о потребностях и имеющихся средствах их удовлетворения. Во-вторых, все сведения (информация) о необходимых и реально имеющихся в данный момент у субъекта возможностях для удовлетворения возникшей потребности трансформируются мозгом в оценку вероятности достижения цели, т.е. удовлетворения потребности. Оценка вероятности (прогнозирование) является информационной категорией по своей природе.
Для выявления и анализа структур мозга, участвующих в организации и осуществлении эмоциональных реакций, большое значение имела методика прямой стимуляции мозга электрическим током с помощью заранее вживленных электродов, применявшихся в исследованиях на животных. Сопоставление эффектов стимуляции различных структур мозга с речевым отчетом пациентов о своем эмоциональном состоянии оказалось возможным благодаря успешному развитию стереотаксической нейрохирургии, обусловившему использование этой методики у человека в диагностических и лечебных целях. Следует, однако, признать, что если достаточно хорошо известны структуры мозга, причастные к эмоциям, то сведения о том, как эти структуры при этом функционируют, особенно у человека, в существенной своей части относятся к области гипотез.
Важнейшую роль в формировании эмоций играют структуры, которые в совокупности называют лимбической системой.
Лимбическая система - комплекс структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, а также инстинктов, пищевого, полового и оборонительного поведения, смене фаз сна и бодрствования.
Структуры лимбической системы: 1) древняя кора (палеокортекс) - препериформная, периамигдалярная, диагональная, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка; 2) старая кора (архикортекс) - гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина; 3) мезокортекс - островковая кора, парагиппокамповая извилина. В лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.
Особенности нейронной сети лимбической системы - наличие между ее структурами простых двусторонних связей, а также множества замкнутых кругов нейронных цепей. Поэтому в лимбической системе может длительно циркулировать возбуждение, формируя в ней единое функциональное состояние, которое навязывается другим система мозга.
Выделяют следующие круги, связанные с эмоциями, но обладающие функциональной спецификой. Круг памяти и процессов обучения (круг Пейпеса) включает: гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, кора поясной извилины, парагиппокампова извилина, гиппокамп. Круг агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных форм поведения образуют миндалина, гипоталамус, мезенцефальные структуры. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему с различными структурами мозга. Это позволяет лимбической системе выполнять функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение неостриатума в один из кругов лимбики будет тормозить процессы высшей нервной деятельности.
Лимбическая система регулирует реакции вегетативной и нейроэндокринной систем при эмоционально-мотивационной деятельности (рис. 69), участвует в регулировании механизмов внимания, восприятия, а также в воспроизведении эмоционально значимой сенсорной информации, осуществляет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, определяет динамику врожденных форм поведения, поддерживает гомеостазис и генеративные процессы, создает эмоциональный фон, формирует процессы, связанные с речью.
Древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. Как самая древняя из сенсорных систем, обонятельная является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры мозга.
Миндалина, перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды, а также обеспечивают взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных систем и височной коры.
Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалина, которые входят в число структур, модулирующих речь.
С эмоциями непосредственно связана также ретикулярная формация - структура моста и ствола мозга, способная активировать различные области мозга и приводить к его специфическим зонам ту информацию, которая является новой, необычной или биологически значимой.
Некоторые участки ретикулярной формации выполняют особые функции. К таким структурам относятся голубое пятно и черная субстанция. Голубое пятно представляет собой плотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических контактов (к таламусу, гипоталамусу, коре больших полушарий, мозжечку, спинному мозгу) медиатор норадреналин (вырабатываемый также мозговым веществом надпочечников). Известно, что при большом выбросе адреналина в кровь у человека возникают тяжелые стрессовые состояния. В то же время при недостаточной продукции адреналина появляется депрессия. Исходя из этого ясно, что активность голубого пятна влияет на характеристики речи (интонация, темп, громкость и пр.).
Черная субстанция также состоит из скопления нейронов, но выделяющих другой медиатор - дофамин, способствующий, например, созданию эйфории - приподнятого, веселого настроения.
Широко распространенным в нейронах головного мозга оказалось вещество Р - медиатор, нейропептид, первоначально обнаруженный в задних рогах спинного мозга и передающий сигналы от периферических болевых рецепторов в центральные отделы нервной системы. Поскольку боль приводит к появлению различных эмоций, то вещество Р, вероятно, участвует в их формировании, и соответственно связанных с эмоциональными особенностями речи.
В головном мозге и в клетках задних рогов спинного мозга обнаружены рецепторы, воспринимающие действие опия и его производных (морфина, героина) и множества веществ, вырабатываемых самим организмом, называемых эндорфинами (эндогенные морфины). Известны эндорфины, содержащие клетки, причем, выделяемый ими эндорфин действует на опиатные рецепторы мозга, блокируя передачу болевых сигналов. Особенно много таких рецепторов обнаружено в области центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода, относящегося к нижним уровням лимбической системы мозга и связанного с регуляцией голоса. Клетки этих уровней содержат большое количество эндогенных опиатов. Множество аналогичных опиатных рецепторов и эндорфинсодержащих клеток обнаружено и в других структурах лимбической системы.
Поскольку эндорфины и наркотические вещества обнаруживаются в одних и тех же структурах мозга, очевидно, что эндорфины играют важную роль в формировании эмоций, не имеющих прямого отношения к боли (например, страха, ярости).
Эмоции "запускаются" мозгом, но реализуются с участием вегетативной нервной системы. Показателями эмоциональных реакций являются изменения кровяного давления, частоты сердечных сокращений и дыхания, температуры, ширины зрачков, секреции слюны, электрического сопротивления кожи, пиломоторные реакции, мышечное напряжение и т. д. При этом симпатический отдел мобилизует энергию и ресурсы тела, а парасимпатический отдел - сберегает энергию и ресурсы тела. Так, например, парасимпатические нервы после приема пищи замедляют работу сердца и усиливают работу пищеварительного тракта. Но если в этот момент неожиданно складывается опасная ситуация (например, угроза жизни), то включается симпатическая система. Пищеварение замедляется, сердцебиение усиливается, зрачки расширяются, потовые железы активируются, часть сосудов суживается. Симпатические влияния ведут к выделению адреналина мозговым веществом надпочечников; в окончаниях симпатических нервов, иннервирующих сердце и сосуды, также выделяется адреналин. Увеличивается кровяное давление и минутный объем сердца. Гипоталамус посылает сигнал гипофизу, который выделяет адренокортикотропный гормон. Он попадает в надпочечники, которые усиленно секретируют гормоны. Человек готов к реакции в экстренной ситуации. Это занимает одну-две секунды. Бывает, что вегетативные реакции проявляются и после совершения действия.
В связи с эмоциями и срочными действиями необходимо вновь обратиться к высшим функциям мозга: восприятие любых событий, их сенсорное качество и эмоциональная окраска зависят от того, как осознается значение этих событий. Значимые сигналы проходят через ретикулярную систему и таламус к проекционной и лобной коре. Параллельно те же сигналы поступают к лобной коре через гипоталамус, миндалину и гиппокамп. После "определения" всеми структурами мозга биологической значимости сигнала (или ситуации), например опасности, гипоталамус включает механизм возбуждения вегетативной системы. Анализ функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса свидетельствует о том, что взаимодействие этих структур мозга необходимо для организации поведения в системе "потребности - вероятность их удовлетворения в окружающей среде". Другие образования мозга (связанные с сенсорными системами, с построением движений, с регуляцией вегетативных функций и др.) выполняют исполнительную или вспомогательную роль.
Внутренние (метаболизм) и внешние (болевое раздражение, запах, звук, свет и др.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря оценочной функции мозга, связанной с гиппокампом, широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное эмоционально-аффективное состояние. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом конвергенции сочетаемых внешних и внутренних афферентаций и, соответственно, областью сохранения следов совпадений (память). При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Этот процесс повторения и отбора лежит в основе организации долговременной памяти. Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в стриатум, где путем взаимодействия с теменной корой "вписывается" в пространственные координаты предстоящего действия. Отсюда возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение человека.
Наблюдения клиницистов свидетельствуют о том, что при повреждении височных долей мозга изменяется эмоционально-аффективное поведение больных. Больные становятся либо необузданно агрессивными, либо апатичными и безразличными ко всему окружающему. При ранениях в области лобных долей мозга наблюдаются изменения в настроении - от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия, эмоциональная заторможенность. Это обуславливается тем, что лимбическая система, как основной "резервуар" эмоций, тесно связана с разными зонами коры больших полушарий, особенно с височными (память и речь), теменными (ориентировка в пространстве) и лобными долями мозга (прогнозирование, ассоциативное мышление, интеллект).