Печатается по изданию: Рутман Э.М. Вызванные потенциалы и их использование в психофизиологических исследованиях // Естественнонаучные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978. С. 278-294
В самых разных областях психологии все шире и плодотворнее применяется регистрация вызванных потенциалов (ВП) - колебаний потенциалов на поверхности головы человека, возникающих в ответ на действие внешних стимулов в относительно строгой временной связи с ними. В исследованиях на животных при употреблении этого термина речь идет обычно об одиночных ответах на одиночные раздражения.
В отличие от этого ВП, регистрируемые на поверхности головы человека, являются, как правило, результатом суммации некоторого количества ответов на повторные воздействия одного и того же стимула, иначе говоря - результатом усреднения суммы отдельных реакций, каждая из которых в отдельности может быть неразличима. Последнее связано с тем, что реакции на внешние стимулы возникают на фоне так называемой спонтанной биоэлектрической активности и, лишь суммируясь с ней, отражаются в записи биоэлектрической активности на поверхности головы - ЭЭГ. Поскольку амплитуда ответов на стимулы нередко меньше амплитуды фоновых колебаний ЭЭГ, одиночные реакции могут быть неразличимы, и их изучение становится возможным лишь после применения к записи ЭЭГ, содержащей ответы на внешние стимулы, специальных способов обработки, направленных на выделение сигнала (ответов на стимул) из шума (спонтанной активности). При этом вызванная активность рассматривается как "взвешенная" в фоновой активности, хотя на самом деле между ними имеется определенная связь. Предполагается, что при повторных действиях стимула вызванная реакция существенно не меняется, тогда как фоновая активность меняется случайным образом. Вследствие этого суммация некоторого числа отрезков ЭЭГ после действия стимула должна привести к тому, что доля случайных колебаний будет стремиться к нулю, тогда как одновременные однонаправленные колебания будут как бы усиливаться.
Существуют различные способы выделения сигнала из шума. Наиболее распространенной в настоящее время является алгебраическая суммация ответов с последующим усреднением или без него. Разработка различных способов выделения сигнала из шума и внедрение в лабораторную практику с этой целью вычислительных машин позволили регистрировать на поверхности головы помимо ответов на сенсорные стимулы (сенсорных ВП) ряд других биоэлектрических колебаний: моторный потенциал - колебания, предшествующие произвольной двигательной активности и связанные с ней, волну ожидания или Е-волну - негативное медленное колебание, связанное с состоянием готовности, ожидания, внимания, ассоциативный потенциал - колебание, связанное с модально-неспецифической переработкой информации и возникающее как в ответ на действие стимула, так и при неожиданном пропуске стимула, а также некоторые другие колебания, генерируемые мозгом в связи с переработкой информации. Для обозначения колебаний, которые не обязательно связаны с действием сенсорного стимула и могут, в частности, возникать при пропуске ожидаемых стимулов, был предложен термин emitted вместо evoked, т.е. "выделяемые", "генерируемые", а не "вызванные" потенциалы. Следует заметить, что появление новых способов обработки ЭЭГ вместе с расширением круга исследуемых экспериментальных ситуаций продолжает приводить к выделению все новых видов колебаний, регистрируемых в мозге. Ниже будут рассмотрены только сенсорные ВП.
Зарегистрированный в графической форме ВП представляет собой сложную кривую, содержащую, как правило, несколько колебаний. Возникают колебания потенциала через 2-50 мс после момента предъявления стимула и длятся 300-500 мс и более. Форма их зависит от модальности стимула, точки регистрации, состояния испытуемого, характера задания и т. п. При неизменных условиях стимуляции ВП могут различаться при повторной записи у одного и того же человека и, как правило, различны у разных людей. Однако при всей их вариативности в большинстве случаев в каждом ВП можно обнаружить значительную часть наиболее выраженных колебаний, наблюдаемых у большинства людей. Такие отчетливо выделяемые визуально колебания принято называть компонентами ВП. Каждый компонент можно охарактеризовать, указав латентный период от момента начала стимуляции до пика данного колебания, его полярность (положительные и отрицательные потенциалы) и амплитуду (от пика предшествующего компонента или так называемой основной линии до пика измеряемого компонента). После этого ВП можно описать, указав последовательно компоненты, из которых он состоит. Поскольку общепринятой системы обозначения компонентов нет, а для сопоставления и анализа литературных данных необходимо прежде всего знать латентный период и полярность компонента, мы будем указывать именно эти характеристики. При этом каждый компонент получает буквенный индекс (П - положительный, О - отрицательный) и цифру, обозначающую его латентный период в мс.
В литературе можно встретить при описании ВП такие термины, как ранние и поздние, первичные и вторичные, специфические и неспецифические компоненты". В них зафиксировано весьма распространенное в недавнем прошлом представление, согласно которому ранние компоненты (занимающие период 60-100 мс после предъявления стимула и регистрируемые преимущественно в области проекционной зоны коры соответственно модальности стимула) отражают активность нейронов первичных проекционных зон, возникающую в ответ на приход импульсов по специфической проекционной системе, т.е. являются первичными и специфическими. Поздние же компоненты (возникающие спустя 100 мс после предъявления стимула и регистрирующиеся широко на поверхности головы) отражают активность различных модально-неспецифических систем мозга - более всего ретикулярной формации ствола и таламуса, являясь, таким образом, ответами вторичными и неспецифическими.
Иногда используют латинские обозначения: Р - позитивный, N - негативный.
Эта точка зрения подверглась значительному пересмотру, и в последние годы в литературе все реже встречается подобное обозначение компонентов. Современные представления, весьма сложные и отнюдь не совершенные, в самом кратком виде сводятся к следующему. Компоненты ВП, возникающие в интервале 20-100 мс после предъявления стимула, отражают преимущественно реакции нейронов проекционных зон (не только первичных) на приход импульсов по специфическим проекционным путям. Последующие компоненты (в период 100-250 мс после предъявления стимула) также являются модально-специфическими в том смысле, что для их возникновения необходима сохранность проекционной зоны коры соответственно модальности предъявляемого стимула. Однако эти колебания гораздо больше, чем ранние, подвержены модулирующим влияниям неспецифических мозговых структур. В тех случаях, когда предъявляемый стимул требует какой-либо реакции или является неожиданным, в проекционных зонах возникает комплекс колебаний и позже 250 мс, в котором наиболее выраженным и изученным является положительное колебание с латентным периодом около 300 мс. Это так называемый компонент П 3ОО или позднее положительное колебание (ППК), которое по существующим представлениям является модально-неспецифическим. Предполагается, что оно отражает активность ассоциативной коры и связано с "внутренними" психологическими факторами, с процессами переработки информации, которые могут иметь место и без реального предъявления стимула. ППК возникает и при отсутствии стимула в тот момент, когда стимул ожидался, но не был предъявлен. Ряд недавних исследований… свидетельствует о том, что под названием П 3ОО в ряде случаев описываются колебания разной природы, в частности связанные с ориентировочной реакцией и с вниманием.
Следует упомянуть еще о "сверхранних" колебаниях, возникающих в первые 10 мс после предъявления стимула, зарегистрированных только после действия звуковых стимулов и отражающих активность слухового нерва и стволовых ядер в ответ на эти стимулы.
При всей спорности или неясности существующих представлений о нейрогенезе и функциональном значении ВП они являются главным, если не единственным в данное время способом, сулящим возможность идентификации последовательности структур и процессов, включенных в поведение, наблюдаемое в эксперименте при интактном мозге.
Ценность изучения ВП усиливается еще и тем, что независимо от полноты и ясности представлений об их компонентах они могут использоваться как индикаторы психических процессов или состояний в тех случаях, когда между последними и ВП выявлена достаточно надежная связь. В настоящее время проведено огромное число исследований в разных областях психологии для выявления корреляций ВП с различными психическими, в частности сенсорными, характеристиками. В некоторых областях обнаруженные корреляции помогли использовать ВП для изучения механизмов, лежащих в основе психических явлений, подтвердить или опровергнуть некоторые предположения по этому поводу.
В нашу задачу не входит подробное освещение всех областей применения ВП в психологии и психофизиологии. Ниже будут рассмотрены лишь основные направления, в которых применяется метод ВП. При этом более подробно будет рассмотрено применение ВП при изучении избирательного внимания, поскольку именно это направление оказалось одним из наиболее плодотворных и перспективных для применения метода ВП.
Довольно широкий круг исследований был проведен с целью найти в характеристиках ВП показатели зрелости или уровня развития нервной системы. Этому вопросу посвящен особый раздел данного труда (автор Д.А. Фарбер), и подробно останавливаться на нем мы не будем. Для наших задач существенно лишь отметить, что отражение в ВП процесса созревания нервной системы представляется несомненным. Однако оценка принадлежности индивидуального ВП к определенной возрастной группе затруднительна из-за больших внутригрупповых индивидуальных различий. Более того, некоторые исследователи пришли к выводу, что такие характеристики, как латентный период, амплитуда или форма ВП, в указанном отношении малоперспективны. Несколько большие надежды возлагаются на оценку внутрииндивидуальной вариативности ВП и определение межполушарной асимметрии. Продолжается поиск новых показателей, менее подверженных "затемняющему" влиянию межиндивидуальной вариативности. В частности, обнаружена возрастная динамика восстановления ВП при предъявлении спаренных стимулов, изменение с возрастом межсенсорного взаимодействия, определяемого по изменению ВП на соматосенсорные стимулы под влиянием белого шума у спящих детей. Однако за исключением одного сообщения мы не обнаружили ни в одной работе выводов о правомерности диагностики уровня развития или зрелости нервной системы по характеристикам ВП. Одна из возможных причин этих неудач состоит, очевидно, в неадекватном выборе стимулов.
Дело в том, что в большинстве онтогенетических исследований в качестве стимулов применялись простые, неструктурированные раздражители: тоны, щелчки, вспышки. Восприятие и различение таких раздражителей возможно и без участия новой коры. Известно, например, что животные, лишенные в раннем возрасте сенсорной стимуляции, впоследствии не способны различать структурированные стимулы, хотя вполне различают тоны или разную освещенность. Поскольку практически диагностика отставания в развитии нервной системы детей раннего возраста базируется на определении уровня развития познавательных функций, целесообразно предъявлять раздражители, адресованные к структурам, наиболее существенным для реализации именно этих функций. Возможно, что в случаях, когда ВП на простые стимулы не обнаруживают межиндивидуальных или групповых различий, связанных с уровнем развития или разным сенсорным опытом, ВП на структурированные стимулы позволили бы выявить такие различия.
Другая область поисков - исследования корреляций ВП и особенностей интеллекта (уровень которого в большинстве работ определяется при помощи метода тестов, дефекты которого известны).
Современные данные о связи интеллекта и характеристик ВП базируются на двоякого рода сопоставлениях: а) ВП у представителей "крайних" по показателям интеллекта групп внутри нормы и б) ВП у нормальных индивидуумов и умственно отсталых.
Первые работы в названном направлении были предприняты в 60-х годах рядом авторов. Результаты их (включая и последнюю из указанных, проведенную на выборке из 566 школьников) сводятся к выявлению обратной связи между уровнем интеллекта и величиной латентных периодов некоторых компонентов ВП (преимущественно поздних). Более короткие латентные периоды некоторых компонентов ВП у лиц с сравнительно высоким уровнем развития интеллекта были обнаружены и в ряде поздних работ, свободных от некоторых методических недостатков ранее проведенных исследований (правда, величины корреляций были на этот раз значительно ниже). В то же время в ряде других работ не было обнаружено корреляций уровня интеллекта с латентными периодами ВП, что привело автора одного из исследований [ИЗО] к выводу об отсутствии в настоящее время каких-либо оснований для построения теории личности или интеллекта "в терминах биологических переменных".
В ряде исследований с применением частотного анализа ВП было показано, что лица с более высоким уровнем развития интеллекта характеризуются большей частотой колебаний.
Данные о связи уровня развития интеллекта и амплитуды ВП оказались очень разноречивыми, и общим итогом явилось сознание бесперспективности применения абсолютных значений амплитуд для определения интеллекта. В то же время характер динамики амплитуд ВП в определенных ситуациях или соотношения амплитуд в разных областях (в частности, межполушарная асимметрия) могут, по некоторым данным, оказаться более удачными показателями интеллектуального развития. Правда, различия по асимметрии наблюдаются чаще при сопоставлении нормы и умственно отсталых, а не крайних групп внутри нормы.
В некоторых исследованиях была показана большая вариативность ВП у лиц с низким уровнем интеллекта. Авторы этих работ считают высокую внутрииндивидуальную вариативность ВП признаком недоразвития, незрелости, плохой интегрированности нервной системы.
В целом, очевидно, следует признать, что ни по одному из традиционных параметров ВП нельзя судить не только об индивидуальном уровне развития интеллекта, но даже и о принадлежности испытуемого к какой-либо группе людей, примерно одинаковых по своему интеллектуальному развитию. Для дальнейших поисков более перспективны такие характеристики ВП, как межполушарная асимметрия и вариативность. Следует также учесть приведенные выше соображения о необходимости применять структурированные стимулы вместо простых. Можно рассчитывать на продвижение в рассматриваемой области также и за счет развития методов оценки асимметрии и выбора каких-либо новых характеристик ВП.
Более успешными оказались поиски в характеристиках ВП показателей сенсорных функций, в частности показателей пороговых характеристик. Многолетние исследования в этом направлении слуховых ВП завершились введением в клиническую практику объективной аудиометрии с помощью ВП, позволяющей, в частности, определять пороги слуховой чувствительности во сне. Хорошее совпадение порогов, определяемых по субъективному ответу и по ВП, показано для сомато-сенсорных стимулов. Ценным индикатором оказались ВП и для определения степени коррекции зрения (например, при нарушениях рефракции). При определении контрастной чувствительности также получено хорошее совпадение с данными субъективного отчета. В исследованиях Л.А. Новиковой с соавторами показана связь ВП с четкостью изображения на сетчатке.
Эксперименты, позволившие выявить связь характеристик ВП с уровнем чувствительности и с изменением интенсивности раздражителей, регистрация ВП на стимулы околопороговой интенсивности дают много ценных сведений для решения ряда проблем психофизики. Полученные данные показывают, что ВП могут оказаться тем инструментом, который поможет проложить мост между понятиями критерия принятия решения и чувствительности, используемыми в теории обнаружения сигналов, с одной стороны, и физиологическими понятиями, например понятием возбудимости (или уровня готовности) определенных нейронных структур или систем, - с другой.
Ценными индикаторами оказались ВП и при изучении функциональных межполушарных взаимосвязей (латерализации функций, доминирования полушарий). Применение единственного в настоящее время абсолютно строгого метода определения доминирования полушария по речи - введения в сонную артерию амитала натрия - показало, что в то время, как у праворуких в большинстве случаев (у 87-90% обследованных) центр речи расположен в левом полушарии, у леворуких он находится в правом полушарии только в 33-40% случаев, т.е. доминирование по руке и по речи у них чаще различно, чем совпадает… Таким образом, праворукость и леворукость не являются проявлениями "симметрично-противоположно" организованного мозга. Возможны разные соотношения доминирования по руке и речи, особенно у леворуких.
В связи с этим возникает потребность в более простых, чем амиталовая проба, способах определения доминирования полушария по речи. Сопоставление ВП в симметричных точках разных полушарий показало, что у праворуких амплитуда ВП на речевые стимулы в левом полушарии больше, чем в правом, в то время как на неречевые стимулы (щелчки, тоны) асимметрия ВП отсутствует или носит противоположный характер. Возможно, что для диагностики доминирования полушарий по речи успешным окажется применение такого индикатора, как межполушарная асимметрия разницы между ВП на словесные и неречевые стимулы, или на словесные стимулы с разным смысловым содержанием, или на одни и те же словесные стимулы в ситуации, когда требуется или не требуется лингвистический анализ. Исследование Л.Д. Деминой и Е.Д. Хомской свидетельствует о важности учета направленности внимания при изучении межамплитудной асимметрии. Применение ВП продемонстрировало наличие межполушарной асимметрии и при восприятии музыкальных стимулов (аккордов), причем в соответствии с имеющимися данными о доминировании правого полушария в анализе музыки.
Наконец, регистрация соматосенсорных ВП у грудных детей выявила хорошее совпадение изменений межполушарных соотношений ВП с поведенческим развитием ребенка.
Как видно из изложенного, метод ВП пока не позволяет надежно определить доминирование полушария, однако с помощью его, несомненно, можно получить новую ценную информацию о взаимодействии полушарий, которую в ряде случаев получить каким-либо иным способом невозможно.
Широко и плодотворно метод ВП используется в работах А.М. Иваницкого, Э.А. Костандова, Л.М. Пучинской и других при изучении механизмов восприятия, при поисках физиологических коррелятов или индикаторов индивидуально-типологических различий, для изучения функций разных отделов мозга, равно как и при исследовании ряда других проблем. Мы остановимся на одной из областей, в которой применение этого метода оказалось наиболее продуктивным, - на изучении избирательного внимания.
Именно использование метода ВП обусловило, хотя бы отчасти, тот факт, что в сложной судьбе проблемы внимания, которое было то любимым детищем психологии, то изгоняемым из дому пасынком, наступил счастливый период. Об этом свидетельствуют прежде всего объемистые тома, изданные за последние 8 лет международными конференциями и симпозиумами по вниманию, а также значительный рост количества других книг, обзоров и статей, посвященных той же проблеме. Рассмотрим кратко историю исследований внимания с помощью ВП, поскольку она отчетливо демонстрирует важность четких концептуальных посылок при организации эксперимента, направленного на выявление физиологических коррелятов психических процессов и тем более их механизмов.
Первые исследования ВП в связи с направленностью внимания были, вероятно, вызваны скорее желанием пронаблюдать, приведет ли привлечение внимания хотя бы к каким-либо изменениям в ВП, чем основательной попыткой исследовать механизмы внимания или найти его нейрофизиологические корреляты. Правда, в большинстве случаев эти исследования, хотя и имплицитно, были направлены все же на поиски коррелятов избирательного внимания - того процесса" который участвует в выборе релевантного стимула из некоторого набора стимулов. Однако тщательное рассмотрение поведенческих определений внимания при этом не проводилось. Само же внимание понималось как процесс, определяющий, достигнет ли импульсация, вызванная сенсорным стимулом, необходимого отдела нервной системы. Предполагалось, что внимание "редактирует" сенсорный вход (усиливает импульсацию, вызванную релевантным стимулом, и ослабляет или подавляет полностью импульсацию, вызванную действием иррелевантного стимула).
Интерпретация изменений ВП в связи с привлечением внимания у человека (в начале 60-х годов, когда только началось применение нового метода) базировалась на существовавших в то время в физиологии представлениях о механизмах внимания.
Последние сводились в основном к следующему. В ряде исследований на основании возникновения локальных и фазических изменений уровня активации в коре под влиянием раздражения неспецифических таламических ядер было сформулировано предположение о том, что активность последних может привести к избирательному усилению сенсорного потока на уровне коры и, стало быть, обеспечить избирательное внимание. Хотя связь локальной таламической активации с избирательным вниманием строго нигде не была доказана и хотя логически трудно представить себе, каким образом подобная активация может обеспечить даже одномодальное избирательное внимание, не говоря уже о внимании к сочетанию признаков разных модальностей, это предположение получило очень широкое распространение. В связи с этим усиление каких-либо компонентов ВП после подачи инструкции, предполагающей привлечение внимания к сложным стимулам, обычно трактовалось как проявление избирательного внимания, обеспечиваемого неспецифической таламической системой.
В других физиологических исследованиях внимания, связанных с работами Р. Эрнандец-Пеона и его сотрудников, был обнаружен феномен, который состоял в уменьшении (вплоть до полного подавления) зрительных ВП при предъявлении отвлекающих внимание зрительных, слуховых или обонятельных стимулов и долгое время считался моделью торможения иррелевантного входа. Эти и другие работы, показавшие подавление сенсорной импульсации на пути от рецептора к коре, послужили основанием для представления, что нисходящие тормозные влияния, обеспечиваемые ретикулярной формацией (РФ), являются механизмом избирательного подавления иррелевантного входа.
Поскольку снижение ответов наблюдалось в условиях ряда экспериментальных воздействий на уровне улитки или ядра улитки. Довольно широкое распространение получило представление, что избирательное подавление иррелевантного входа может осуществляться на уровне рецептора. Ссылки на это представление нередко встречаются при интерпретации снижения амплитуды ВП на стимул в ситуации отвлечения внимания от него и т.п. Между тем логически трудно представить столь периферическое изменение сенсорного потока в качестве механизма избирательного внимания, если учесть многочисленные факты восприятия иррелевантной информации, выявленные в остроумных психологических исследованиях Д. Бродбентом приема различной информации, подаваемой одновременно в оба уха. Добавим, кстати, что лежащие в основе представлений о периферическом подавлении сенсорного входа работы Р. Эрнандец-Пеона с соавторами были впоследствии подвергнуты серьезной критике в связи с несовершенством их методики и что при устранении методических недостатков в ряде работ данные этих авторов не подтвердились.
Итак, представления о механизмах внимания, существовавшие в период ранних исследований его с помощью ВП, заставляли ожидать усиления ВП при привлечении внимания к стимулу и ослабления - при отвлечении внимания. Схема ранних экспериментов была проста: состояние внимания вызывалось словесной инструкцией, требующей при подаче стимула выполнять какое-то действие (считать стимулы, нажимать реактивный ключ в ответ на определенный стимул, различать его и т.п.). ВП на этот стимул рассматривались как "ВП внимания" и сравнивались с "фоновыми" ВП на тот же стимул, действовавший в условиях, когда инструкция не требовала никаких операций или даже говорилось: "Сидите спокойно, расслабившись, на стимулы (вспышки, тоны и т.д.) не обращайте внимания". В 60-е годы было проведено довольно много подобных работ с применением разного рода заданий для привлечения внимания к стимулу.
Пожалуй, наиболее типичный результат этих исследований - увеличение в ситуации "привлечение внимания" отдельных компонентов (чаще всего П 150-200 и О 80-100) или амплитуды ВП "в целом" (измеряемой обычно от максимальной негативности до максимальной позитивности). Увеличение амплитуды наблюдалось, однако, не у всех испытуемых. В отдельных работах отмечались и противоположные изменения: снижение амплитуды компонентов ВП в ситуации внимания или снижение одних компонентов наряду с увеличением других или появлением новых.
В соответствии с исходными позициями увеличение амплитуды при задании обратить внимание на стимул рассматривалось как проявление внимания, обеспечиваемого таламической РФ, а снижение амплитуды при отвлечении внимания трактовалось как проявление нисходящих тормозных влияний РФ на специфические сенсорные реле. Для случаев снижения амплитуды в ситуации внимания отыскивались "оправдания".
Необходимо отметить, что немалая часть этих работ проведена без статистической оценки различий ВП в ситуациях привлечения и отвлечения внимания и, кроме того, имеет существенные методические недостатки в проведении опытов. Одним из них является слишком большая неопределенность "фона" в исследованиях, в которых ВП на стимулы, требующие какой-то деятельности, сравниваются с ВП в ситуации предъявления тех же стимулов, но без необходимости обращать на них внимание (или с указанием инструкции типа: "Сидите спокойно, на стимулы не обращайте внимания"). Активация в "фоне" при этом может быть гораздо больше у лиц, участвующих в опыте впервые, чем у лиц, привыкших к обстановке эксперимента; она может быть больше у лиц тревожных и т. п.
Главный же методический недостаток подобных исследований состоит в том, что полученные в них различия ВП могут быть обусловлены не избирательным вниманием, а "неспецифическим" изменением уровня активации в связи с фактом введения задания.
Таким образом, хотя и не исключено, что в работах такого типа наблюдавшиеся изменения ВП были проявлением избирательного внимания, однако достаточных оснований считать, что в этих работах исследуется именно последнее, не имеется.
Действительными исследованиями изменений ВП в связи с избирательным вниманием можно считать лишь те работы, в которых общий уровень активации в сопоставляемых ситуациях является одинаковым и варьируемой переменной оказывается только направленность, а не интенсивность внимания. Адекватным методическим приемом для этого является чередование разных стимулов, из которых, согласно инструкции, то один, то другой попеременно требуют внимания. Это позволяет сравнивать ВП на один и тот же стимул в условиях, когда внимание направлено на него и когда оно направлено на другой стимул (если, конечно, все остальные условия не меняются). Экспериментальная ситуация еще больше упрощается, если подобрать одномодальные стимулы, вызывающие практически одинаковые ВП, но в то же время достаточно легко различимые для человека (например, тоны разной частоты). Тогда можно сравнивать "внутри" одной и той же ситуации ВП на релевантные и иррелевантные стимулы, что и делается в ряде работ.
Итак, четко поставленное исследование связи ВП и внимания сводится к анализу различий между ВП на одни и те же стимулы в разных ситуациях - когда они являются то релевантными, то иррелевантными по отношению к заданной деятельности. При этом чрезвычайно важным моментом, который, однако, в исследованиях начали учитывать далеко не сразу, является обязательная неожиданность момента предъявления релевантного стимула. Многочисленные исследования зависимости времени реакции от наличия и величины подготовительного периода, проведенные как с регистрацией Е-волны, так и без этого, показывают, что при знании испытуемым схемы эксперимента уровень активации к моменту предъявления значимого стимула повышается, а затем ко времени подачи ожидаемого иррелевантного стимула понижается. Таким образом, различия между ВП на релевантный и иррелевантный стимул могут быть обусловлены разным уровнем предшествующей стимулу активации, а не избирательным вниманием.
В работах, проведенных с учетом перечисленных выше факторов, были получены иные, чем в ранних исследованиях, результаты. Прежде всего, были выявлены в связи с направленностью избирательного внимания изменения поздних (через 300 мс и более после стимула) компонентов ВП при неизменной, по данным большинства работ, амплитуде компонента П 200, увеличение которого в связи с вниманием было наиболее частым результатом ранних, методически несовершенных исследований.
Рассмотрим для примера одну из работ, в которой обнаружено увеличение компонента П 3ОО. Испытуемым предъявлялась случайная последовательность из трех тонов разной высоты. Требовалось считать предъявления одного из них. В контрольной серии помимо звуков предъявлялись тактильные стимулы: требовалось "читать наощупь", не обращая внимания на звуки. Обнаружилось достоверное увеличение компонента П 3ОО при предъявлении релевантных стимулов по сравнению с иррелевантными и значимая положительная корреляция амплитуды П 3ОО после предъявления релевантных стимулов с успешностью выполнения задания. Еще более выраженное увеличение амплитуды после предъявлений релевантных стимулов было обнаружено для медленного положительного колебания, которое регистрировалось через 150 мс после предъявления стимула и продолжалось до конца периода анализа (авторы расценивали это колебание как проявление возврата к основной линии вероятностной негативной волны). Было отмечено также небольшое, но значимое увеличение амплитуды компонента П 210 после предъявления релевантных звуков по сравнению с действием иррелевантных.
Однако авторы рассматривают это увеличение амплитуды как отражение суммации увеличенной медленной позитивности с неизменной амплитудой компонента П 210. К такой трактовке их склонил факт отрицательной связи увеличения амплитуды П 210 с успешностью деятельности, низкая корреляция амплитуды П 210 с амплитудой П 3ОО и отсутствие изменений П 210 в связи с вниманием, по данным большинства работ со случайным чередованием стимулов, проведенных к этому времени. Детальный анализ 12 работ, в которых отмечалось увеличение П 200 в связи с вниманием, показал, что во всех этих работах можно было в той или иной степени предвидеть момент предъявления иррелевантного стимула. В итоге авторы пришли к выводу, что коррелятом избирательного внимания можно считать только увеличение компонента П 3ОО и более позднего медленного положительного колебания.
Сходный результат - увеличение после предъявления релевантных стимулов амплитуды П 3ОО и медленного положительного колебания с латентным периодом 400-500 мс был получен при случайном чередовании зрительных стимулов. Увеличение амплитуды П 3ОО после предъявления релевантных стимулов по сравнению с действием иррелевантных при неизменной амплитуде П 200 было показано в большом количестве работ, авторы которых применяли случайное чередование стимулов.
Кроме того, в 1973 г. впервые было достаточно убедительно обнаружено увеличение в связи с избирательным вниманием более раннего, чем П 3ОО, компонента ВП - колебания О 80-130 в ВП на действие слуховых стимулов. Исследование было проведено следующим образом. Испытуемым предъявляли две равные последовательности тонов раздельно в правое и левое ухо. Интервал между тонами менялся случайным образом в интервале 250-1250 мс. Было проведено три серии опытов. В одной из них испытуемые читали книгу и не должны были обращать внимания на звуки. В двух других нужно было подсчитывать редкие изменения высоты тонов, предъявляемых в правое или левое ухо. Регистрировали отдельно ВП на тоны, предъявляемые в правое и левое ухо во всех ситуациях. Усредняли по 1024 ответа. Амплитуду измеряли от основной линии. Обнаружилось, что амплитуда компонента О 80-140 после тона, адресованного в ухо, на которое направлено внимание, выше, чем после воздействия того же тона при чтении книги или тогда, когда внимание адресовано тонам, предъявляемым в другое ухо. В последнем случае разница была заметно больше, чем в первом, в частности, указанная амплитуда (компонента О 80-140) в ответ на стимул, предъявленный в правое ухо, при внимании к последнему, была на 20-75% больше, чем в ответе на те же тоны, но тогда, когда внимание было направлено на них при предъявлении их в левое ухо. Амплитуда компонента П 160 в этих условиях значимо не изменялась.
Таким образом, в названном выше исследовании было показано, что внимание к одному из двух сенсорных "входов" может сопровождаться увеличением амплитуды О 80-140 в ответах на стимулы релевантного "входа" и снижением того же компонента в ответах на иррелевантные стимулы. Этот факт подтвердился и в более позднем исследовании с бинауральным предъявлением звуковых стимулов… В этом исследовании каждый из четырех тонов разной высоты (500, 1000, 2000, 4000 Гц) предъявлялся из отдельного источника. Эти источники размещались в четырех разных точках на поверхности головы. В каждом из них основной тон изредка заменялся на тон, слегка отличающийся по высоте. Тоны из разных источников чередовались случайным образом с интервалом около 225 мс. Испытуемые должны были попеременно в разных сериях считать изменения высоты тона в одном из источников и не обращать внимание на другие. В этом исследовании, как и в предыдущем, компонент П 200 в связи с вниманием не изменялся, компонент О 80-140 увеличивался после предъявления тонов из того источника, на который следовало обращать внимание, а компонент П 3ОО увеличивался только после действия тех, слегка отличающихся от основного редких тонов, которые в данной серии нужно было считать.
Оказалось, что степень увеличения компонента О 80-140 при привлечении внимания к соответствующему стимулу или действию (она определялась как отношение амплитуды в ситуации внимания к средней амплитуде одновременного компонента в ответах на тоны из иррелевантных источников) больше, чем в предыдущем исследовании. Авторы предположили, что это обусловлено увеличением числа источников звуков во втором исследовании и что степень увеличения компонента О 80-140 растет с увеличением "информационной нагрузки" выполняемого задания. Именно это обстоятельство, по их мнению, является причиной того, что в большом количестве исследований, проводившихся со случайным чередованием сигналов, не выявлялась связь указанного компонента с избиральным вниманием, так как в этих работах применялись большие межстимульные интервалы, а сами стимулы были легко различимы. Специально проведенные последующие работы подтвердили это предположение. Было показано, что увеличение амплитуды О 80-140 при привлечении внимания выражено тем больше, чем больше частота действующих стимулов или чем труднее их различение. При достаточно больших интервалах между стимулами и легком их различии амплитуда О 80-140 может не изменяться в связи с направленностью внимания. При уменьшении межстимульных интервалов возникает усиление О 80-140 в связи с направленностью внимания, выраженное тем больше, чем меньше интервалы между стимулами. Другим фактором, способствующим выявлению изменений ВП в связи с вниманием, могло быть, по мнению авторов, пространственное разделение источников стимулов, поскольку, по данным некоторых исследований…, избирательное внимание к одному из двух параллельно предъявляемых текстов существенно облегчается при пространственно разделенном положении источников.
Это предположение также было проверено и подтверждено в специальном исследовании, в котором влияние внимания на амплитуду О 80-140 изучалось в трех разных ситуациях. В первой из них из одного источника предъявлялись три типа стимулов, существенно отличавшихся по высоте (800, 1800 и 2800 Гц); требовалось следить за небольшими изменениями тонов определенной высоты и не обращать внимания на другие. Во второй ситуации один и тот же тон предъявлялся из трех пространственно разделенных источников, помещенных на голове (у правого уха, у левого уха и посередине между ними); испытуемый должен был следить за изменениями тонов в одном из источников. В третьей ситуации предъявлялись три тона разной высоты, но каждый из своего источника, причем расположение источников было тем же, что и в предыдущей ситуации; требовалось следить за небольшими изменениями тонов, происходящими в одном из источников.
Результаты этого исследования соответствовали некоторым представлениям, возникшим на основании анализа результатов психологических исследований внимания. Было установлено, что амплитуда ответа на "средний" по интенсивности или по расположению стимул увеличивается меньше в связи с направлением на него внимания, чем амплитуда ответов на "крайние" стимулы.
Подобное явление было обнаружено А. Трейзман на основании показателей успешности воспроизведения текста, предъявляемого через центральный из трех пространственно разделенных источников. Она предположила, что центральный канал подвержен влиянию двух соседних. Влияние, оказываемое на амплитуду ВП мобилизацией внимания, вызываемого стимулами среднего канала, увеличивалось, когда крайние входы (релевантный и иррелевантный) различались двумя признаками вместо одного (третья ситуация, когда были различны сразу и положение источника, и высота тона). Одновременно в этой ситуации (при наличии внимания к среднему входу) улучшались и показатели успешности деятельности.
Наблюдая такого рода факты, А. Трейзман предположила, что введение дополнительного признака, способствующего разделению крайних каналов, увеличивает возможности направленного внимания, уменьшая идущее от тех же каналов влияние на средний канал. Следует отметить, что при только что указанном разделении входов по двум признакам отмечалась более высокая амплитуда 080-130 во всех ответах - и на релевантные, и на иррелевантные стимулы, а также лучшие показатели различения, чем при разделении по одному признаку.
Увеличение компонента П 3ОО во всех рассмотренных исследованиях отмечалось только после предъявления сигнальных стимулов релевантного источника, т.е. после редких изменений основного тона в релевантном источнике.
Увеличение компонентов О 140 в ВП на вспышки света в условиях мобилизации внимания также было отмечено в ситуации случайного чередования стимулов.
Среди работ последнего десятилетия необходимо отметить исследования, в которых применение метода ВП позволило продемонстрировать отсутствие предполагавшихся периферических "фильтров" внимания, по крайней мере для слуха. В одном из таких исследований у испытуемого регистрировали одновременно ВП в области вертекса и в нерве улитки. Звуковые стимулы предъявлялись в случайном порядке то в правое, то в левое ухо. Испытуемый должен был, согласно инструкции, обращать внимание то на один стимул, то на другой. Оказалось, что ответы улитки в зависимости от направленности внимания не менялись, тогда как амплитуда компонентов О 100-П 150 и П 150-О 250 в области вертекса отчетливо увеличивалась при привлечении внимания к стимулам. Таким образом, не обнаружилось подавления ответов улитки в связи с актуализацией внимания, как этого можно было ожидать на основании рассмотренных выше представлений. Более того, было показано, что электрические ответы стволовых ядер и первичной проекционной зоны в первые 50 мс после предъявления стимула не меняются в то время, когда наблюдаются изменения более поздних компонентов ВП в связи с актуализацией внимания.
Итак, исследования, проведенные с предъявлением стимулов в случайном порядке, показали, что коррелятами избирательного внимания является увеличение амплитуды компонентов О 80-140 и П 3ОО, а также более медленного положительного колебания, но не компонента П 200, как это предполагалось в более ранних исследованиях. Работы 70-х годов отличаются от предшествующих не только более совершенными методами, но и более глубоким анализом результатов, привлечением моделей внимания, возникших в результате психологических исследований. Этот анализ показал, что по характеру изменений отдельных компонентов ВП, вызываемых мобилизацией внимания, а также по данным ряда психологических исследований, можно выделить два процесса или два уровня избирательного внимания (или два уровня переработки информации, на каждом из которых реализуются разные процессы внимания). В частности, С. Хиллъярд с соавторами… на основании полученных ими фактов (увеличения амплитуды О 80-140 после предъявления всех стимулов из релевантного источника, а П 3ОО - только после действия стимулов, на которые надо было реагировать) предположили, что компоненты О 80-140 и П 3ОО отражают два разных процесса избирательного внимания, описываемых в психологической литературе под разными названиями: установка на стимул и на ответ, внимание и отвлечение, выбор эталона входа и выхода, фильтр и эталон.
Первый из этих (называемых по-разному, но по сути одинаковых или весьма близких) процессов, по мнению ряда авторов, "обеспечивает избирательное пропускание сенсорного входа определенного канала", а второй - выбор какого-то конкретного сенсорного признака "внутри" ранее выделенного канала (например, тона строго определенной высоты и т.п.). Было высказано предположение также о том, что первый процесс обеспечивает помимо избирательного усиления ("пропускания") определенного канала для последующего перцептивного анализа одновременное подавление или снижение сенсорных воздействий в других - иррелевантных - каналах. Этот процесс развивается на ранней стадии переработки информации на основании минимального, насколько это возможно, анализа информации. Его физиологическим коррелятом является усиление компонента О 80-140 после предъявления релевантных стимулов и снижение его после предъявления иррелевантных. При этом предполагается, что увеличение амплитуды компонента О 80-130 отражает скорее "тонически поддерживаемую установку" предпочтения определенного сенсорного входа, чем результат активного различения и идентификации данного стимула, как принадлежащего к "избранному" входу. Иначе говоря, усиление колебания О 80-140 рассматривается как отражение заранее, до стимула "заготовленного" изменения функционального состояния систем, реагирующих на определенный класс стимулов.
Второй предполагаемый уровень внимания, коррелятом которого является увеличение компонента П 3ОО, проявляется на более поздней стадии переработки информации, когда, по развиваемым авторами представлениям, происходит сличение сенсорного стимула с заготовленным "эталоном" для принятия решения о реакции. Роль процесса внимания на этом уровне сводится к облегчению распознавания специфического, релевантного задаче "эталонного" сигнала.
Оба процесса (или уровня) внимания "работают", по мнению авторов, вместе. Например, первый обеспечивает выделение звуков из релевантного источника в пространстве (что позволяет не анализировать звуки, исходящие из других источников), второй облегчает распознавание того звука, на который требуется реагировать.
Нужно сказать, что выше охарактеризованные стадии или уровни переработки информации выделяются помимо вышеупомянутых также и в ряде других работ.
Выявление электрофизиологических коррелятов разных уровней избирательного внимания открывает новые возможности для сопоставления результатов разных работ. Регистрация ВП в психологических экспериментах, результаты которых привели к выделению разных уровней внимания, позволит либо "совместить" уровни, выделяемые в разных исследованиях под разными названиями, либо, наоборот, продемонстрирует их различия и поможет, таким образом, выявить большее количество уровней и сопоставить возникающие теоретические схемы.
Существование ЭЭГ-коррелятов разных уровней внимания открывает также ряд возможностей и для психофизиологических исследований индивидуальных особенностей внимания. В этом отношении ВП - особенно ценный показатель, поскольку они позволяют регистрировать реакции на стимулы, которые никаких других видимых реакций не вызывают. Можно, например, отметить, что устойчивые индивидуальные различия в характере связи амплитуды компонента О 80-130 с интенсивностью стимула уже выявлены в ряде работ. Далее, сопоставление характеристик компонента П 3ОО при возникновении ориентировочной реакции, т.е. непроизвольного внимания, и при реализации акта избирательного внимания, анализ изменений этих характеристик в онтогенезе может оказаться полезным для экспериментальной разработки идеи об онтогенетической связи произвольного внимания с непроизвольным. ВП важны и для выявления степени участия разных отделов мозга в обеспечении избирательного внимания при разных видах сенсорного анализа. Интересные данные о разном характере изменений П 3ОО в разных областях мозга получены Э.А. Костандовым и Т.Н. Важновой. В этом исследовании зрительные стимулы (геометрическая фигура и стрелка, расположенная горизонтально или наклонно) предъявлялись парами с интервалом внутри пары в 1500 мс. От испытуемого требовалось реагировать как можно быстрее в ответ на действие второго в паре стимула. Характер реакции определялся положением стрелки, которая предъявлялась либо на первом, либо на втором месте в паре, чередование было случайным и равновероятным. Таким образом, сравнивая, например, ВП на предъявления геометрической фигуры и стрелки, находящиеся на первом месте в паре, можно судить о влиянии избирательного внимания на параметры ВП, поскольку релевантным (определяющим характер реакции) стимулом является стрелка. Обнаружилось, что в ВП на предъявление стрелки по сравнению с ВП на геометрическую фигуру увеличивается амплитуда и укорачивается латентный период компонента П 3ОО в вертексе при отсутствии достоверных различий в затылочной области. Авторы связывают наблюдаемые изменения ВП с механизмами "фокусированного" внимания.
Имеются также и другие указания на то, что изменения амплитуды П 3ОО в разных зонах мозга отражают активность разных функциональных механизмов, а именно ориентировочной реакции и внимания. Исследования Э.А. Костандова и О.А. Генкиной, Л.Р. Зенкова с соавторами, Е.Д. Хомской с соавторами… содержат данные, свидетельствующие о разном характере межполушарной асимметрии ВП в зависимости от степени и направленности внимания и от используемых сенсорных признаков. Представляется несомненным интенсивное развитие исследований этого направления в ближайшее время (о существенной роли межполушарных взаимодействий в обеспечении избирательного внимания говорит известный факт улучшения параллельного выполнения двух заданий после "расщепления мозга". Это послужило основанием для гипотезы о существовании тормозных влияний, переходящих с работающего полушария на другое полушарие).
Перечень перспектив, открываемых применением ВП в исследовании внимания и близких к нему проблем, можно было бы продолжить, но это не входит в задачи данной работы.
Основной вывод из всего сказанного состоит в том, что в данное время ВП могут использоваться и как индикатор (коррелят) внимания, и как инструмент его исследования. Но при этом надо учитывать, что для исследований внимания с применением ВП недостаточно предъявления лишь инструкции как фактора, "задающего" вниманию определенное направление. Необходима не просто словесная мобилизация внимания, но и достаточная "информационная нагрузка", определенная трудность задания. Следует также учесть, что появление или усиление компонента П 3ОО в связи с привлечением внимания неоднозначно связано с необходимостью реагировать на предъявляемый стимул. Это особенно отчетливо видно при сопоставлении результатов двух групп исследований, проведенных с регистрацией П 3ОО.
В одной из них предъявлялась последовательность из стимулов (чаще всего - двух) одной и той же модальности. Попеременно нужно было реагировать либо на один, либо на другой стимул. Как правило, в этом случае усиление или. появление П 3ОО наблюдалось только после того стимула, который требует реакции; после предъявления другого П 3ОО не возникает или имеет очень небольшую амплитуду. Эти данные трактуются как результат привлечения внимания к релевантному стимулу. Таким образом, необходимость реагировать на стимул по существу рассматривается в этих работах как необходимый и достаточный признак релевантности стимула. Остальные стимулы предъявленной последовательности рассматриваются как иррелевантные.
В другой группе работ структура предъявления стимулов несколько иная. Предъявляются две разномодальные или одномодальные, но отчетливо различающиеся по какому-либо признаку последовательности стимулов. От испытуемого требуется попеременно выполнять реакцию выбора или различения стимулов то одной, то другой последовательности. Например, предъявляются две последовательности: из разных слов и разных щелчков. Требуется попеременно в разных сериях нажимать на ключ в ответ на определенные (сигнальные) слова или на определенные щелчки. В этих условиях компонент П 3ОО появляется после предъявления каждого из стимулов той последовательности, к которой привлекается внимание, хотя реакция требуется лишь после предъявления одного из них, который по логике авторов работ первой группы, должен рассматриваться как релевантный. Нетрудно заметить, что в первом случае релевантность стимула имплицитно определяется по необходимости реагировать именно на него, во втором - по принадлежности его к определенному классу стимулов.
Тот факт, что указанный выше результат - усиление П 3ОО после предъявления релевантных стимулов - получается в соответствии с таким подразделением экспериментов, означает, по-видимому, что в этом интуитивном делении экспериментатором стимулов на релевантные - иррелевантные верно схвачена определенная организация "поля внимания". Эта организация формируется по-разному, в зависимости от конкретных экспериментальных условий, и является причиной того, что в одном случае релевантным становится только стимул, требующий реакции, в другом же кроме него еще и все "близкие" к нему стимулы. Видимо, появление ППК после предъявления стимула обусловлено не действием самого по себе стимула или необходимостью реакции, а отношением стимула к выделенным субъектом релевантным признакам ситуации. Появление или отсутствие ППК после предъявления стимула обусловлено, в частности, тем, насколько и каким образом обеспечивается избирательность восприятия на ранней стадии переработки информации - до "уровня ППК", и тем, насколько сама по себе принадлежность к какому-то каналу информации достаточна для решения вопроса о выборе реакции. Последнее зависит от того, каким признаком стимула обеспечивается избирательность восприятия, т.е. тем, как выбирается "канал" информации, что в свою очередь определяется предъявленным набором стимулов и выбранной стратегией.
Амплитуда компонента П 3ОО существенно зависит также и от вероятности появления стимула и реакции. В исследованиях Н. Сквайрса с соавторами было показано, что при высокой вероятности стимулов (порядка 0,9), требующих реакции в ситуации различения, П 3ОО после предъявления их не регистрируется, а возникает после редких (с вероятностью 0,1) стимулов, на которые не требуется реагировать, хотя различение стимулов при этом происходит вполне успешно. Эта работа, кстати, также показывает, что внешняя реакция на стимул является ни необходимым, ни достаточным условием регистрации или усиления компонента П 3ОО.
Из сказанного следует, что наличие и характер физиологических коррелятов внимания не могут быть однозначно определены инструкцией, предписывающей выполнять какое-то задание в связи с определенными стимулами, а зависят от всей структуры ситуации. Это обстоятельство важно учесть при проведении новых исследований по вниманию с помощью ВП.
В заключение остановимся еще на одном моменте, существенно важном для будущих исследований. Нередко, особенно в ранних исследованиях, можно было видеть следующую логику в трактовке изменений ВП, связанных с вниманием: изменение амплитуды каких-либо компонентов ВП рассматривалось как доказательство усиления (при увеличении амплитуды) или ослабления (при снижении амплитуды) афферентного потока импульсов под влиянием внимания.
Не говоря уже о спорности однозначной оценки увеличения амплитуды любого компонента ВП как проявления роста активности, нельзя тез дополнительных оснований рассматривать изменения амплитуды ВП как результат изменений афферентного потока. Они могут быть результатом каких-то процессов переработки информации при неизменном сенсорном входе. Наличие связи между направленностью внимания и определенными изменениями ВП само по себе не дает оснований для однозначных выводов о механизмах, обеспечивающих поведенческие эффекты внимания.
Полученные к настоящему времени результаты исследования внимания с помощью метода ВП составляют лишь первый шаг. Они продемонстрировали наличие связи между определенными физиологическими показателями и поведенческими проявлениями внимания. Следующий - выявление связи между этими физиологическими коррелятами внимания и тем механизмом, который обеспечивает его поведенческие проявления. Это дело будущего. Однако в связи с этим целесообразно отметить имеющиеся в литературе указания на то, что амплитуда компонента О 80-140 связана с "величиной сенсорного события" в центральной нервной системе. Это подкрепляет предположение о том, что амплитуда названного компонента отражает именно усиление или ослабление сенсорного входа в соответствии с направленностью внимания.
Остается пока неясной природа связи избирательного внимания с амплитудой П 3ОО. Увеличение амплитуды компонента П 3ОО, по данным ряда авторов, отражает величину рассогласования между заранее, т.е. до стимула, "активированной" моделью ожидаемого события (например, "эталоном" стимула) и реальным событием (например, реальным стимулом). Это предположение не противоречит предположению о связи П 3ОО с той стадией переработки информации, на которой происходит сличение стимула с "эталоном", необходимое для принятия решения. Однако совершенно неясно, какова функциональная роль компонента П 3ОО. Существуют весьма разные предположения на этот счет - от так называемой некогнитивной трактовки, согласно которой П 3ОО отражает постстимульный быстрый сдвиг уровня активации…, до предположений о связи П 3ОО с принятием решения, трудным сенсорным различием и т.п. Возможно, что П 3ОО как-то связано с процессами фиксации в памяти, которые включаются только при появлении достаточно значимых и маловероятных событий.
В целом применение метода ВП для исследования психофизиологии внимания оказалось очень плодотворным. Выявленные в ряде исследований корреляции между поведенческими проявлениями избирательного внимания и амплитудой определенных компонентов ВП открыли принципиально новые возможности для изучения механизмов внимания, получения его количественных характеристик, выявления индивидуальных особенностей, для изучения развития внимания в онтогенезе, возможностей влияния на его развитие и т.п. Несомненно, что в ближайшие годы наряду с развитием исследований в упоминавшихся выше направлениях сфера применения ВП в психофизиологии будет расширяться.