Печатается по изданию: Хомская Е.Д. Системные изменения биоэлектрической активности мозга как нейрофизиологическая основа психических процессов // Естественнонаучные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978. С. 234-253
Любая психическая деятельность нейрофизиологически обеспечивается как специфическими анализаторными, так и неспецифическими, регуляторными механизмами мозга различного уровня, начиная от нижних отделов ствола мозга и кончая новой корой больших полушарий. Эта неспецифическая активация мозга, широко изучавшаяся сначала у животных, в последующие годы стала предметом изучения и в исследовании работы человеческого мозга. Важнейшими параметрами ее являются: длительность и степень генерализованности, или, иначе говоря, ее временные и пространственные характеристики.
По своим временным показателям процессы неспецифической активации могут быть подразделены на длительные (продолжающиеся десятки секунд или минут), относительно кратковременные (длящиеся не более нескольких секунд) и более кратковременные (завершающиеся в пределах 1-1,5 с).
К длительной неспецифической активации относятся изменения функционального состояния мозга, его центрального тонуса. Относительно кратковременные процессы неспецифической активации представляют собой компоненты ориентировочного рефлекса (ЭЭГ-реакция активации, КГР, сосудистая реакция и др.), имеющие сравнительно небольшие латентные периоды (1-2 с) и длительность порядка лишь нескольких секунд.
К более кратковременным процессам неспецифической активации относятся различные компоненты вызванных потенциалов (ВП), протекающих в течение 500-1500 мс и возникающих в ответ на сенсорную или электрическую стимуляцию. Ранние компоненты их (до 80-100 мс) связаны главным образом с физическими характеристиками сигнала и отражают работу преимущественно специфических механизмов, поздние же (от 80-100 мс) связаны с биологическим или смысловым значением стимула и отражают преимущественно работу неспецифических механизмов. Именно эти компоненты ВП и коррелируют с различными психическими функциями: восприятием, интеллектуальными операциями, эмоциональными процессами и др.
Важнейшим параметром неспецифической активации, как уже было сказано, наряду с временными, является и их пространственная характеристика, степень генерализации. В этом аспекте выявлены два типа активации: общая, или генерализованная, проявляющаяся во всех (или во многих) отделах коры и подкорки, и локальная, или пространственно-ограниченная, регистрируемая лишь в некоторых областях мозга. Как общая, так и локальная активация может быть различной длительности.
Общая или генерализованная активация, имеющая более или менее значительную длительность и представляющая собой повышение общего функционального состояния мозга во время интеллектуального напряжения, описана многими авторами. Наиболее изучены частотно-амплитудные изменения ЭЭГ, длительно сохраняющиеся при выполнении человеком какой-либо деятельности. Решение разного рода интеллектуальных задач у большинства испытуемых сопровождается исчезновением (или уменьшением регулярности и амплитуды) альфа-ритма и одновременно усилением бета-активности. При этом степень уменьшения альфа-активности и усиления бега-ритмов отчетливо связана с субъективной трудностью задания. Однако в некоторых случаях возможен и обратный эффект - увеличение альфа-активности, что связано с исходными фоновыми особенностями ЭЭГ.
Описаны и другие биоэлектрические показатели повышения функционального состояния мозга в процессе деятельности: усиление степени пространственной синхронизации амплитуды биопотенциалов в коре больших полушарий, повышение среднего уровня асимметрии волн ЭЭГ..., усиление пространственной синхронизации формы волн ЭЭГ, изменение общего режима сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в виде убыстрения их секундного ритма в различных областях могза. Отмечается также общее повышение кровотока и уровня потребления мозгом кислорода, равно как изменение и таких показателей, как "норма вектора-разности", "избыточность ЭЭГ", "коэффициент времени депрессии".
Относительно кратковременная генерализованная активация, выявляющаяся в форме ориентировочного рефлекса, впервые в ее связи с интеллектуальной деятельностью была описана Бергером, а затем Линдсли, обнаружившими, что интеллектуальное напряжение сопровождается кратковременной блокадой альфа-ритма и увеличением бета-активности в различных областях мозга. Позднее было установлено, что данная реакция возникает при выполнении различных заданий: моторных, сенсорных, интеллектуальных - как компонент ориентировочного рефлекса. Как правило, она регистрируется лишь в начале деятельности и исчезает по ходу ее выполнения.
Общая или генерализованная активация мозга во время психической деятельности проявляется и в параметрах вызванных потенциалов, поскольку они отражают общее функциональное состояние мозга. При повышении уровня бодрствования ряд компонентов ВП (чаще - поздние) регистрируется с увеличенной амплитудой, с сокращенными латентными периодами и длительностью… Включение в деятельность (привлечение внимания к стимулам, например, при счете сигналов, их оценке по интенсивности, длительности и т. п.) ведет к облегчению корковых ВП (преимущественно их поздних компонентов), регистрируемых в различных областях мозга, а также к усложнению их формы.
Облегчение этих компонентов ВП возникает при выполнении разнообразных заданий: вызвать последовательный образ вспышки, как можно быстрее реагировать движением, оценивать стимулы по длительности, интенсивности, количеству …
Действие облегчающего механизма в сенсорных путях в ситуации привлечения внимания выявлено как на уровне коры, так и на подкорковых уровнях.
Наиболее отчетливы при выполнении различных видов деятельности (сенсорной, интеллектуальной, моторной) изменения вертекс-потенциала, возникающего при действии различных по модальности стимулов и отражающего, прежде всего, работу неспецифических структур мозга. Регистрируется он с различными латентными периодами не только в зоне макушки, но и в других областях (особенно при повторных предъявлениях). Наиболее изменчива поздняя положительная волна вертекс-потенциала (с латентным периодом 300 мс).
Противоположные изменения параметров ВП возникают при прекращении деятельности со стимулом (отвлечении внимания): уменьшение амплитуды главным образом поздних компонентов ВП, сокращение зоны распространения ответа и уменьшение числа компонентов ВП как в коре, так и в подкорке.
В целом процессы общей или генерализованной активации мозга при выполнении различных видов психической деятельности не зависят от ее содержания, а связаны лишь с трудностью выполнения задания.
В настоящее время накапливается все больше фактов, свидетельствующих о том, что помимо общей активации во время выполнения деятельности может быть зарегистрирована и локальная активация (фокусы локальной активации), проявляющаяся только в определенной области (или областях мозга) и отражающая специфику выполняемой деятельности. Электрографически эта активация может проявляться как в сравнительно медленных, так в кратковременных, быстротечных биоэлектрических процессах.
Локальная активация развивается как в коре больших полушарий, так и в подкорковых структурах. Однако узколокальный, высокодифференцированный тип активационных процессов особенно свойствен корковым структурам, поскольку именно в коре больших полушарий существуют анатомические основания (цитоархитектонические особенности ее полей) для локальных, высокодифференцированных форм активации.
Структурная дифференциация коры больших полушарий у человека чрезвычайно высока, и этим создается возможность весьма дифференцированного функционирования этого отдела мозга, причем ЭЭГ-исследования показывают, что дифференцированность, специфичность работы различных областей мозга обнаруживается как во время работы мозга, так и в состоянии покоя. Рядом авторов найдены четкие различия в спонтанных (фоновых) электрических ритмах, характерных для основных областей коры головного мозга. Так, в задних отделах полушарий регистрируются более медленные колебания (альфа- и тета-ритмы), чем в передних отделах (бета- и гамма-ритмы). Отчетливые различия в фоновых ритмах обнаружены между височно-теменно-затылочной, сенсомоторной, премоторной и префронтальной областями, а также древней корой (гиппокамп, островок и другие структуры лимбической системы), что соответствует основным подразделениям коры мозга.
Четкие различия спонтанной биоэлектрической активности тех или иных областей мозга описаны В. Д. Небылицыным и его сотрудниками. В этих исследованиях при изучении фоновой ЭЭГ затылочной, лобной и височной областей (методом факторного анализа) было установлено отсутствие значимой связи для показателей суммарной энергии тета-, альфа- и бета-ритмов, для частоты дельта и бета 2-ритмов, для среднего уровня асимметрии и всех показателей автокорреляционной функции (кроме коэффициента периодичности), что свидетельствует о статистически значимых различиях биоэлектрической активности указанных областей мозга, об их автономности.
Математический анализ ЭЭГ затылочных и лобных областей (авто- и кросс-корреляция, вычисление спектра мощности автокорреляционной и кросс-корреляционной функций) показал, что данные области мозга характеризуются факторами как общими для обоих отведений, так и специфичными для каждого из них (куда вошли прежде всего показатели стационарности и периодичности автокорреляционной функции). Эти данные указывают также на относительную самостоятельность биоэлектрической активности лобных и затылочных областей коры больших полушарий.
Регионарные особенности ЭЭГ констатируются в следующих зонах коры: а) затылочной, теменно-затылочной и височно-затылочной; б) теменно-центральной и передних 2/3 височной области; в) прецентральной и лобной областях. Первая из этих зон характеризуется доминированием альфа-ритма, депрессирующего под влиянием света. Во второй зоне регистрируется не только альфа-, но и тета-ритм и роландический ритм (последний угнетается под влиянием двигательных нагрузок). Третья зона отличается большим разнообразием спонтанных ЭЭГ и большей выраженностью быстрых ритмов.
Различия в спонтанной биоэлектрической активности передних и задних отделов коры установлены и методом оценки корреляционных взаимоотношений. Показано, что в покое между симметричными участками лобных и затылочных областей мозга имеются различные по характеру связи: в коррелограммах затылочных областей периодическая составляющая выражена больше, чем в коррелограммах лобных областей, причем каждый из диапазонов частот имеет свои автокорреляционные функции, различные для ЭЭГ передних и задних отделов. При афферентных воздействиях локальные биоэлектрические процессы возрастают. Первоначально новый стимул вызывает генерализованную ориентировочную реакцию, но при его повторении эта реакция сменяется локальной. Так, световой стимул, применяемый на фоне хорошо выраженного альфа-ритма, вызывает сначала генерализованную десинхронизацию альфа-ритма во всех областях коры, сменяющуюся по мере повторения стимула локальной десинхронизацией корковой ритмики лишь в затылочной коре.
Локальные ориентировочные реакции проявляются только в той проекционной зоне коры больших полушарий, которая соответствует модальности раздражителя. Вместе с тем даже в пределах одной и той же проекционной зоны коры (например, в очень ограниченных участках первичной проекционной зрительной коры) могут возникать различные реакции.
Локальная активация проявляется и при выработке условных рефлексов. В момент выработки условного рефлекса происходит восстановление всех предварительно угашенных компонентов ориентировочного рефлекса. Локальный характер условных ориентировочных реакций (реакций на сигнальные раздражители) определяется как модальностью стимула, так и особенностями подкрепления. Примером условнорефлекторной локальной ЭЭГ-реакции активации могут служить сенсорно-сенсорные условные связи, вырабатываемые, например, путем "подкрепления" звука светом. После нескольких сочетаний звук (щелчок) сам начинает вызывать локальную десинхронизацию альфа-ритма в зрительной коре. Общая генерализованная ЭЭГ-реакция активации характерна лишь для начального периода выработки условного рефлекса; по мере же его закрепления наблюдается переход к локальным формам активации.
Локальная активация отмечается в коре и в подкорке и при выполнении различных психологических тестов.
Из корковых локальных процессов активации, сопутствующих осуществлению различных видов психической деятельности, наиболее изучены частотно-амплитудные изменения ЭЭГ, особенно в альфа-диапазоне.
Первые данные о различии активации (по альфа-диапазону) в разных отделах коры больших полушарий при осуществлении деятельности были опубликованы Г. Уолтером. Им показано, что если в состоянии покоя частотные пики альфа-ритма (максимальные частоты внутри альфа-диапазона) в разных областях мозга совпадают, то при психическом напряжении они (в симметричных областях обоих полушарий) существенно различаются. Если в условиях покоя пик альфа-ритма в обеих височных областях коры равнялся 8,8 Гц, то при выполнении деятельности (счета в уме) в левой височной области он возрос до 9,35 Гц, а в правой-только до 9,1 Гц. По прекращении деятельности он вновь в обеих височных областях стал одинаков (8,8 Гц). Во время выполнения деятельности возникает, следовательно, "независимое поведение" альфа-ритма даже в симметричных областях коры.
В дальнейшем было показано, что интеллектуальные "нагрузки" ведут к нарастанию асимметрии альфа-ритма в лобных и затылочных областях обоих полушарий. При умножении в уме, например, наибольшая активность (повышение средней частоты колебаний в диапазоне альфа-частот) отмечалась в обеих лобных и височных областях и менее значительная - в затылочных и геменных отделах обоих полушарий… Преимущественные изменения в этом диапазоне частот происходят все же в левой лобной и височной областях…
Наряду с возрастанием лобно-затылочной асимметрии во время интеллектуального напряжения происходит обострение межполушарной асимметрии (в распределении альфа-ритма), уменьшение выраженности альфа-ритма в левом полушарии по сравнению с правым…
Ряд авторов отмечают различия в реактивности альфа-ритма в левом и правом полушарии мозга при выполнении различных по характеру тестов. Так, выполнение вербальных и арифметических задач сопровождается большей реактивностью левого полушария по сравнению с правым (у правшей). В симметричных отделах височных областей отношение мощностей всех диапазонов частот (но особенно альфа-диапазона) при выполнении вербальных и арифметических задач существенно меняется за счет большей реактивности левой височной области… Выполнение задач на пространственное воображение ведет к преимущественному снижению амплитуды альфа-ритма в правом полушарии… Сходные данные были получены и при выполнении музыкальных тестов. При решении логических задач фокус изменений альфа-ритма в ЭЭГ наблюдается у правшей в левой лобно-височной области, а при слежении за световыми сигналами - в обеих затылочных областях коры… Выполнение вербальных тестов (чтение, заполнение пропусков в тексте) ведет к преимущественной депрессии альфа-ритма в левых лобной и височной областях, а выполнение зрительно-пространственных тестов (решение геометрических задач по чертежам или задач Равена) сопровождается преимущественной депрессией альфа-ритма в правом полушарии…
На распределении фокусов активности по коре больших полушарий при выполнении интеллектуальной деятельности сказывается также и степень сложности задания и степень утомления испытуемого (его общее функциональное состояние). Так, наиболее резкая локальная депрессия альфа-ритма в лобно-височных отделах мозга наблюдается при решении сложных логических задач, при формировании программы действия (в процессе, например, игры в шахматы). На фоне утомления (в результате решения задач в уме) возникает периодическое перемещение фокуса активности из лобных областей в затылочные...
Одновременно с локальными изменениями в альфа-диапазоне (в условиях интеллектуальной деятельности) может наблюдаться увеличение или появление быстрой активности (бета- и гамма-ритмов)… Однако в этих же случаях возможно не усиление, а подавление бета-ритма...
Изменение быстрой активности, особенно при интенсивной умственной работе, больше выражено в передних отделах мозга…
Имеются сведения о существовании специального каппа-ритма (12-13 Гц), регистрируемого в височных областях мозга, который во время умственной деятельности может изменяться в разных направлениях, в зависимости от характера заданий… Особенно "реактивен" этот ритм при предъявлении задания на слух (стимулов, адресующихся к слуховому анализатору).
Локальные частотно-амплитудные изменения ЭЭГ описаны и при изучении зрительного восприятия, причем частотно-амплитудные показатели ЭЭГ (и величины когерентности), возникающие в этом случае в затылочных областях мозга, коррелируют с успешностью узнавания зрительных изображений. Выполнение произвольных движений (например, сжимание рычага) ведет сначала к возникновению генерализованной ЭЭГ, а затем к локальной активации (в виде "воронки") в сенсомоторной области полушария, противоположного работающей руке…
Локальные изменения биоэлектрической активности мозга проявляются и в различных топографических показателях, например в показателях пространственной синхронизации амплитуды и формы биопотенциалов, что является отражением функционального состояния мозга…
Во время выполнения умственной работы (счет в уме и др.) было обнаружено не только общее повышение корреляционных связей между разными областями коры, но и появление определенной мозаики синхронно работающих отделов мозга… Наряду с увеличением числа участков коры, обнаруживающих высокие коэффициенты корреляции (75-100%), и с ростом числа слабых корреляционных связей (45-74%) особенно резко возрастает взаимосвязь участков коры в пределах лобных долей мозга. При этом высокие значения коэффициентов кросс-корреляции обнаруживают как рядом лежащие, так и удаленные друг от друга участки префронтальной коры… Это усиление пространственной синхронизации амплитуды биопотенциалов в передних отделах мозга рассматривается как локальное повышение функционального состояния мозга.
Изменение корреляционных связей между симметричными отделами лобных и затылочных областей мозга в покое и в процессе выполнения различных заданий отмечают многие авторы. Многократное сжимание кисти в кулак вызывает синхронизацию биопотенциалов (по случайной составляющей) в симметричных отделах лобных долей мозга; зрительные раздражения обусловливают синхронизацию биопотенциалов (по периодической составляющей) в симметричных задних отделах коры. Эти два типа связей имеют, видимо, различные физиологические механизмы.
При тахистоскопическом исследовании зрительного восприятия биоэлектрическая активность мозга характеризуется и общими изменениями (депрессия колебаний ЭЭГ, неспецифический вартекс-потенциал, появление структурированных разрядов альфа-волн высокой амплитуды), и локальными сдвигами, отражаемыми в корреляционных отношениях. При зрительном узнавании объектов возрастает корреляция в задних отделах мозга. Наиболее же интенсивные сдвиги наблюдаются в межполушарных связях (между теменными или теменно-затылочными, отведениями левого и правою полушарий мозга, а также между теменно-затылочной и височно-центральной областями правого полушария). Речевая ассоциативная деятельность преимущественно ведет к росту внутриполушарных корреляционных связей между задними и передними отделами левого полушария мозга.
Во время осуществления различных произвольных ритмических движений были выявлены локальные изменения биоэлектрической активности мозга, коррелирующие с характером двигательной активности. Обнаружена особая форма биоэлектрической активности мозга, сопровождающая произвольные ритмические движения ("меченые ритмы") и синхронная с ними. Установлено, что сначала эти ритмы регистрируются в различных областях коры и носят разрозненный и асинхронный характер, а затем происходит их концентрация в определенных областях коры и объединение в единую систему.
Зонами преимущественной концентрации "меченых ритмов" являются моторные области коры, соответствующие корковому представительству работающих органов (рук, ног), а также нижнетеменные и префронтальные отделы коры. В процессе выработки двигательных навыков (их автоматизации) формируется определенная "рабочая мозаика" или система центров, объединенных как положительными, так и отрицательными корреляционными связями. Исчезают или резко сокращаются связи между симметричными отделами полушарий, а также связи лобных областей с моторными. В то же время усиливаются связи моторных областей с нижнетеменными. У спортсменов разной квалификации локализация и степень синхронизации "меченых ритмов" различна. У новичков эти ритмы преобладают в правом полушарии, у спортсменов высшего разряда и мастеров спорта локализуются они преимущественно в моторных и нижнетеменных областях левого полушария. При мысленном выполнении движений "меченые ритмы" проявляются преимущественно в переднелобных, премоторных и моторных областях мозга, особенно левого полушария. Между этими областями устанавливаются тесные корреляционные связи, причем корреляция между лобными и моторными областями может проявляться по различным ритмам (альфа-, бета-, тета-).
Онтогенетические исследования, проведенные на детях различных возрастов, показали, что указанные "меченые ритмы" становятся регулярными только в 12-14 лет. Зонами их локализации являются сначала моторные и нижнетеменные области, а затем (после 7-8 лет) и лобные области коры. С возрастом у детей наблюдается также усиление пространственной синхронизации этих ритмов и увеличение корреляционных связей лобных областей коры с другими зонами. У подростков по мере формирования двигательных навыков происходит (аналогично тому, что можно наблюдать и у взрослых) объединение активности моторных, лобных и нижнетеменных областей коры в единую систему.
Все эти исследования показали, что нейрофизиологические механизмы произвольных движений и их онтогенетического формирования включают не только моторные, но и лобные и нижнетеменные отделы коры (особенно левого полушария).
Локальные изменения функционального состояния различных областей коры, оцениваемые по степени пространственной синхронизации амплитуды биопотенциалов, коррелируют, далее, с особенностями вербальной памяти. При этом было показано, что с пространственной синхронизацией амплитуды биопотенциалов в большей степени связана скорость воспроизведения и менее - объем кратковременной памяти. Быстрое припоминание слов соответствует более высокому индексу пространственной синхронизации в пределах правой лобной области и в обеих нижнетеменных областях коры. При максимальном объеме запоминания повышение пространственной синхронизации регистрируется в передних отделах левого полушария. При припоминании предварительно заученного материала степень пространственной синхронизации повышается преимущественно в левой премоторной области коры, а во время поиска слов (на основе смысла их) - в левой нижнетеменной зоне коры.
Сходные данные были получены и на детях. При запоминании и воспроизведении буквенного материала у детей 9-10 лет регистрируются различные типы взаимосвязей между ЭЭГ лобной, центральной, нижнетеменной и затылочной областей коры. Были обнаружены различия и при выполнении легких и трудных заданий.
Восприятие знакомых слов детьми 2 лет сопровождается усилением пространственной синхронизации амплитуды биопотенциалов височной коры левого полушария с нижнетеменными и лобными областями коры (с одновременным повышением периодичности колебаний в височных областях), что не наблюдается в ответ на незнакомые слова… Восприятие собственного имени в возрасте 3-5 месяцев приводит к значительному усилению общего числа межцентральных взаимосвязей и появлению фокуса взаимосвязанной активности в нижнетеменных отделах левого полушария, в то время как в покое корреляционные связи между различными участками коры очень слабы и фокус взаимосвязанной активности находится в нижнетеменной области правого полушария.
Степень пространственной синхронизации в различных областях коры изменяется при опознании детьми предметов наощупь. У детей 6-7 лет возрастает пространственная синхронизация биопотенциалов лобных отделов коры с нижнетеменными и моторными отделами правого полушария, что отсутствует у детей 6-8 месяцев и слабо выражено в младшем дошкольном возрасте.
В момент решения задачи детьми 7 лет устанавливается пространственная синхронизация биоэлектрической активности теменно-лобной и прецентральной областей левого полушария, в то время как у детей 6 лет наблюдаются лишь прецентрально-теменные связи, что отражает функциональную незрелость их лобной коры.
Локальные изменения функционального состояния мозга при выполнении различных заданий выявлены и методом оценки пространственной синхронизации (ПС) формы волн ЭЭГ, соответствующей функциональному состоянию мозга. Индекс ПС возрастает в момент восприятия звуковых сигналов и при выполнении различных психологических тестов. Произвольное запоминание словесного материала сопровождается закономерным повышением индекса ПС по сравнению с фоном в лобных отделах мозга, причем степень увеличения этого индекса в лобных отделах положительно коррелирует с продуктивностью запоминания. В теменно-затылочных областях мозга подобный эффект отсутствует. Сходные результаты были получены при выполнении задания на серийный счет. Придумывание слов согласно определенному правилу, а также выполнение корректурного теста, предъявленного на слух (т. е. выполнение вербальных тестов), вызывают иные локальные сдвиги функционального состояния мозга: повышение индекса ПС преимущественно в средних отделах левого полушария и одновременно рост этого индекса в лобных областях.
Локальные изменения функционального состояния мозга зарегистрированы и по показателю величин среднего периода Г-волн, т.е. периодических колебаний секундных значений асимметрии волн ЭЭГ. Обычно период Г-волн в спокойном состоянии составляет 6-8 с. Повышение функционального состояния приводит к ломке этой периодичности… или к убыстрению волн, причем этот феномен носит не только генерализованный, но и локальный характер. Произвольное запоминание слов вызывает сокращение среднего периода Г-волн во всех областях мозга, но преимущественно в левой лобной области коры. Придумывание слов по заданному правилу и выполнение корректурного теста вызывают помимо генерализованного эффекта сокращения Г-волн во всех областях коры максимальное уменьшение периода этой волны в средних отделах левого полушария, а также в лобных отделах мозга.
Таким образом, фокус локального повышения функционального состояния мозга при выполнении вербальных тестов по показателям изменения индекса ПС и средней величины периода Г-волн совпадает. В обоих случаях наиболее активными зонами являются средние зоны левого полушария и лобные отделы мозга.
Локальный характер активации, сопутствующий выполнению различных заданий, отмечен и при регистрации апериодической и периодической медленной и сверхмедленной биоэлектрической активности мозга.
Медленная апериодическая активность мозга отмечается при подготовке к различным произвольным актам (произвольным движениям, произнесению слов и т.п.) в виде "волны ожидания", "моторного потенциала", "потенциала готовности", "командного потенциала" и т.п. Подготовка к произвольному движению руки четко коррелирует с медленным негативным колебанием ("волна ожидания") в премоторной зоне коры. Максимальные изменения потенциалов выражены в корковом представительстве работающей конечности (пропорционально предстоящему мышечному усилию).
Апериодический медленный потенциал ("потенциал готовности") появляется в передних отделах мозга при мысленной подготовке к произвольным движениям, но он не регистрируется при пассивных движениях. Произнесению слов (и одновременно быстрому сжиманию кисти в кулак) также предшествует медленный кортикальный "командный потенциал" в передних отделах больших полушарий. Если пусковые стимулы (слова) появляются на экране и требуется ответить на них или нажимом руки, или словесной ассоциацией, или запоминанием стимула, то при ответе словом в левой нижнелобной области (в зоне Брока) регистрируется более выраженное медленное отрицательное колебание (аналог "потенциала готовности" или "моторного потенциала"), чем при движениях руки или запоминании слова. В правом полушарии этих колебаний нет.
Менее изучены локальные изменения сверхмедленной периодической биоэлектрической активности мозга (их корреляция с психической деятельностью). В литературе доминируют представления о глобальном (недифференцированном) характере сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) при различных функциональных состояниях мозга. Однако в настоящее время накапливаются данные о пространственно дифференцированных, локальных сдвигах сверхмедленной биоэлектрической активности мозга. Такие данные получены, например, при изучении корреляции между сверхмедленной биоэлектрической активностью и динамикой произвольного внимания. Показано, что при выполнении слухового варианта корректурной пробы появление (или усиление) минутных периодических колебаний СМКП чаще регистрируется в правой височной области мозга (при исследовании лобных и височных областей обоих полушарий). При этом вероятность появления минутных волн возрастает, если во время выполнения задания отмечается "чувство напряжения". Можно полагать, что динамика минутных колебаний СМКП связана с особой функциональной системой, обеспечивающей реализацию этого вида деятельности.
Отчетливые узколокальные процессы активации, коррелирующие с осуществлением различной деятельности (преимущественно перцептивной), проявляются и в изменениях параметров ВП.
Изучение пространственных характеристик ВП показало, что при снижении функционального состояния мозга происходит унификация ВП в разных областях коры наряду с упрощением их формы. При повышении функционального состояния наблюдается противоположная тенденция - снижение степени сходства ВП, особенно по группе среднелатентных и поздних компонентов, связанных со смысловым значением стимулов. Таким образом, при переходе от спокойного бодрствования к активному возрастает пространственная селективность в работе разных областей коры.
Привлечение произвольного внимания к стимулам вызывает увеличение амплитуды ВП и укорочение их латентных периодов преимущественно в проекционной зоне коры соответствующего раздражителя. Изменение характера задания ведет к изменению пространственного распределения ВП по коре мозга и к появлению изменений параметров ВП в других зонах коры. Выраженность облегчения ВП в ситуации привлечения внимания существенно зависит от места отведения ВП. Это говорит о существовании особого регионального фактора изменчивости ВП при выполнении какой-либо деятельности со стимулами. При выполнении, например, задания на различение зрительных стимулов (вспышек) по какому-либо параметру (длительности, интенсивности) изменения поздних компонентов ВП регистрируются преимущественно в теменно-затылочных отделах коры, в то время как при ожидании болевого раздражения изменения ВП регистрируются в основном в центрально-лобных областях, причем полушария, контрлатерального ожидаемой стороне действия болевого раздражителя. Изменения ВП в теменно-затылочных отделах мозга в этих условиях не обнаруживают достоверных различий. Требование максимально быстрой двигательной реакции в ответ на вспышку повышает активность в теменно-затылочных и центрально-лобных отделах, контрлатеральных работающей руке.
При регистрации ВП в четырех областях мозга (теменно-затылочных и заднелобных обоих полушарий) и предъявлении вспышек последовательно в левое и правое полуполе зрения (при фиксировании испытуемым точки в центре поля зрения) в контрлатеральном стимуляции полушарии регистрируются поздние компоненты ВП с большей амплитудой, площадями и сокращенными латеральными периодами по сравнению с ипсилатеральным полушарием. Еще отчетливее локальные сдвиги активации выступают при выполнении некоторых других заданий. При различении вспышек по длительности наиболее четкое увеличение амплитуды, площадей, коэффициента асимметрии и сокращение латентных периодов поздних колебаний ВП отмечается преимущественно в теменно-затылочных отделах правого полушария - при левосторонней зрительной стимуляции, что можно объяснить преимущественным отношением правого полушария к переработке невербальной информации. При максимально быстрой двигательной реакции в ответ на каждую вспышку последовательно правой и левой рукой указанные изменения ВП выражены наиболее четко при одновременной "двойной стимуляции" (светом и движением руки) одного и того же полушария, причем максимальных значений коэффициент асимметрии достигает при предъявлении раздражителей в правое поле зрения и при совершении движений правой рукой, что можно объяснить преимущественной связью произвольных движений с левым полушарием мозга.
При регистрации ВП одновременно в затылочных, теменных, центральных и лобных областях мозга более точные движения в ответ на вспышку сопровождаются преимущественными изменениями конфигурации и компонентного состава ВП в центральных и лобных отделах коры.
Различные локальные изменения параметров ВП при выполнении разных по содержанию заданий отмечались и другими авторами.
Локальный характер активационных процессов, отражаемых в параметрах ВП, находит свое проявление также и в том, что при мобилизации внимания в различных зонах коры происходят изменения разных компонентов ответа. Так, при привлечении внимания к зрительному стимулу в первичной зрительной коре наступает облегчение ранних компонентов ответа, а в непроекционных зонах коры в большей степени изменяются поздние компоненты ВП.
Большие успехи в изучении нейрофизиологических коррелятов психической деятельности достигнуты и при исследовании локального мозгового кровотока. Увеличение нейронной активности сопровождается увеличением кровоснабжения мозга и усилением метаболических процессов, причем эти изменения могут носить как общий, генерализованный, так и локальный характер.
При световой стимуляции одновременно с общей активацией и изменениями нейронной клеточной активности и ЭЭГ в затылочной коре возрастает локальный кровоток, напряжение О2, СО2 и изменяется уровень рН.
Применение мультидетекторного метода оценки локального кровотока и напряжения кислорода открыло широкие возможности для изучения нейрофизиологических коррелятов психических процессов. Этот метод позволяет оценивать величину локального кровотока в большом числе участков коры и ближайшей подкорки (до 264) и одновременно измерять объем общего кровотока в исследуемом полушарии. С помощью этого метода было установлено, что выполнению различного рода психологических тестов (мнемических, интеллектуальных, двигательных, пространственной ориентировки и др.) соответствует различная мозаика повышения локального мозгового кровотока в различных областях коры больших полушарий, причем это происходит на фоне генерализованного повышения кровотока во всем полушарии (исследовалось только левое доминантное полушарие). Эти изменения длятся десятки секунд или несколько минут и составляют в среднем 15% по сравнению с фоном, что заведомо выше возможных методических погрешностей.
В состоянии покоя распределение кровотока в различных отделах мозга, как правило, несколько неравномерно: в премоторной и лобной областях, а также в некоторых постцентральных зонах регионарный мозговой кровоток несколько выше, чем в других областях коры. Может отмечаться также некоторое повышение кровотока в задне-височной зоне коры.
При многократных произвольных движениях правой руки возникает устойчивое повышение локального кровотока в сенсомоторной зоне левого полушария, особенно в постцентральной области коры. При ощупывании объекта рукой, ногой, щекой сдвиги кровотока регистрируются в соответствующей зоне соматотопического представительства работающего органа (в пределах постцентральной коры). При электрической болевой стимуляции пальца возникает резкое повышение локального кровотока в передних отделах мозга, кпереди от центральной борозды.
При выполнении вербальных тестов (повторение названий дней недели или месяцев в прямом и обратном порядке) локальный кровоток растет в премоторной, постцентральной коре и в средних отделах височной области коры. При чтении текста кровоток увеличивается в затылочной коре, а также в височной и премоторной областях коры. Сходное распределение кровотока наблюдается и при классификации геометрических фигур: в этих случаях локальный кровоток возрастает в затылочной, теменной и височной областях коры.
При выполнении мнемического теста (повторение в обратном порядке предъявленной последовательности цифр) наблюдается увеличение локального кровотока в переднелобной, прероландической и задневисочной областях коры. При выполнении логических задач (тест Равена) локальный кровоток повышается в передних отделах коры и в нижнетеменной области.
При повторении тестов мозаика повышения локального кровотока, свойственная тому или иному заданию, несколько изменяется: происходит концентрация усиленного кровотока в более узких областях коры. Однако в целом общая картина сдвигов кровотока сохраняется, что позволяет говорить о типичных изменениях функциональных состояний мозга при выполнении определенных психологических тестов.
Дифференцированный, локальный характер изменений кровоснабжения коры больших полушарий, возникающих при выполнении различных заданий, подтверждается и исследованиями локального кровотока методом водородного клиренса с использованием вживленных электродов. С помощью этого метода было установлено, что при различных психологических "нагрузках" (чтение, речь, счет в уме) степень и характер изменения локального мозгового кровотока в одном и том же участке коры различны (причем даже в близко расположенных, соседних участках коры). Одновременно может регистрироваться как усиление, так и ослабление локального мозгового кровотока. При чтении про себя возникает закономерное усиление кровотока в задних отделах левой теменной доли, что не наблюдается в средних отделах передней центральной извилины правого полушария. При чтении вслух (т. е. с включением артикуляции) локальный кровоток повышается в обеих этих областях, но при счете в уме подобный эффект отсутствует. Исходя из этого делается вывод о высокой дифференциации "нейроциркуляторных паттернов", соответствующих различным мыслительным процессам.
Приведенные данные подтверждаются и экспериментами по изучению локального мозгового кровообращения методом реоэнцефалографии. Обнаружено, что при решении арифметических задач локальный кровоток возрастает в лобно-височных областях мозга; при работе с "картинкой-загадкой" уровень кровотока в передних отделах почти не изменяется, но резко возрастает в затылочных отделах мозга.
Все это свидетельствует о различиях в локализации сдвигов кровоснабжения мозга, отражающих локальные изменения нейронной активности в коре больших полушарий во время выполнения различных видов деятельности.
Локальная активация успешно исследуется не только на уровне коры больших полушарий, но и на подкорковых уровнях. Такого рода исследования в широком масштабе ведутся. Н. П. Бехтеревой и ее сотрудниками.
Исследования проводятся по трем направлениям: а) анализ биоэлектрической (и других форм) активности в различных глубоких структурах в ходе психической деятельности; б) электрическая стимуляция различных глубоких структур на фоне выполнения той или иной деятельности и изучение воздействия этой стимуляции на выполняемую деятельность; в) электрическая стимуляция различных глубоких структур на фоне спокойного бодрствования. С помощью метода долгосрочных, множественных вживленных электродов производится одновременная регистрация электросубкортикограммы (ЭСКоГ), медленных электрических потенциалов (МЭП), импульсной активности (ИА), а также наличного кислорода, с использованием различных приемов математического анализа и последующей обработкой полученных данных на ЭВМ.
Установлено, что в выполнении любой психической деятельности участвует большое число зон в различных структурах мозга, одни из которых обязательны для данной деятельности ("жесткие" звенья системы), другие же включаются лишь при определенных условиях ("гибкие" звенья системы). Вместе с тем имеются и такие зоны в коре и подкорке, которые вообще "нечувствительны" к психологическим нагрузкам: какие-либо изменения биоэлектрической активности в них отсутствуют. Выявлено также, что во время психической деятельности возникают: а) общие сдвиги функционального состояния мозга (коррелирующие со сложностью задания для испытуемого); б) системные, постоянные локальные сдвиги активности, составляющие определенный, закономерно повторяющийся, "нейродинамический код" данной деятельности (паттерны активности различных структур, "жестко" связанных с определенным видом деятельности); в) временные, непостоянные сдвиги активности в ряде глубоких структур, более "гибко" связанные с данным видом деятельности и исчезающие при повторных реализациях и в других экспериментальных условиях. Оказалось, что каждому тесту соответствует свой "набор" активных зон (свои паттерны активности). Однако многие глубокие структуры мозга обнаружили полифункциональность, участие в различных психологических деятельностях.
Выяснено, далее, различное отношение разных глубоких структур мозга к качеству ответов (правильный, ошибочный). Показано, что в одних структурах динамика физиологических показателей не связана с качеством выполнения пробы, в других уровень активности закономерно перестраивается как при правильных, так и при ошибочных ответах, в-третьих изменения активности наблюдаются лишь при ошибочных ответах ("детекторы ошибок"). В ряде областей повторяющиеся изменения функционального состояния возникают лишь в случаях правильного воспроизведения тестов ("детекторы правильных ответов"). Наконец, в некоторых зонах изменения активности регистрируются лишь при смене характера выполняемой деятельности ("детекторы новизны").
Предполагается, что все эти аппараты обладают универсальным действием, участвуя в различных видах психической деятельности в качестве механизмов их оптимизации. Наряду со структурами определенного действия ("детекторы" ошибок, правильных ответов, новизны) ряд глубоких структур (срединный центр, субталамическая область, ретикулярное ядро таламуса, внутренний членик бледного шара) выполняет общие модулирующие функции. При одних параметрах электрической стимуляции этих структур происходит угнетение психической деятельности (торможение речевых ответов, замедление зрительного восприятия, помрачение сознания). При других параметрах стимуляции тех же структур возникает эффект облегчения (убыстрение речи, снижение порогов распознавания изображений, гипоманиакальные состояния сознания).
Наиболее подробно в клинике Н. П. Бехтеревой изучались нейрофизиологические корреляты кратковременной оперативной памяти (на цифры, слоги) и понимания слов (родного и иностранного языков). При этом исследовались различные глубокие структуры: некоторые ядра зрительного бугра, стриопаллидарная система, верхние отделы ствола, медиобазальные отделы височных долей и др.
Результаты изучения мнемических процессов показали, что во время выполнения мнемической деятельности частотноамплитудные характеристики ЭСКоГ ряда глубоких структур (некоторые таламические ядра, бледный шар, хвостатое ядро, черная субстанция, миндалевидный комплекс, гиппокамп, подушка зрительного бугра, субталамус) существенно перестраиваются по сравнению с теми, которые характеризуют состояние покоя. Обнаружена зависимость ЭСКоГ от особенностей ответа (наличия моторного компонента). Согласно кросс-корреляционным данным во время мнемической деятельности перестраивается и взаимодействие подкорковых структур, их системная организация. Все эти перестройки функционального состояния глубоких структур обнаруживают строгую воспроизводимость при повторении тестов.
Столь же закономерны и изменения кислорода и импеданса нервной ткани, причем на различных этапах выполнения мнемического теста (теста Бине) эти изменения носят различный характер.
При изучении нейрофизиологических процессов, сопровождающих понимание слов и их произношение (т.е. кодирования и декодирования словесных сигналов), испытуемым (больным) предъявлялись наборы из 2-3 слов, бессмысленных сочетаний букв из этих же слов и иностранных слов, как известных, так и неизвестных больному. Импульсная активность регистрировалась в 30-40 областях мозга (срединный центр, вентролатеральное и дорзальное ядра зрительного бугра и др.): в состоянии покоя, во время предъявления слов и во время их удержания и повторения.
С помощью ЭВМ оценивались амплитудные пространственно-временные паттерны импульсной активности.
Было установлено, что в фазе восприятия словесных сигналов формируются функционально объединенные нейронные ансамбли, или паттерны импульсной активности, в которых участвуют группы нейронов различных глубоких структур. Для разных групп слов эти паттерны различны. В импульсной активности нейронов обнаружены реакции как тонического, так и фазического типа. Фазический компонент связан с акустическими свойствами сигнала. Семантические свойства слова кодируются в виде общей конфигурации паттерна.
В фазе удержания в памяти словесных сигналов происходит преобразование паттернов, их временная редукция, причем если слово знакомо испытуемому, то возникают паттерны, характерные для "опережения речевой реакции". В этой фазе наблюдаются различные паттерны импульсной активности нейронов при удержании знакомых и незнакомых слов. Отсюда делается вывод о том, что акустические и семантические свойства словесных сигналов по-разному кодируются в глубоких структурах мозга (за счет различных параметров активации).
Исследования активности глубоких структур при различных видах психической деятельности проводятся также и в научном коллективе, руководимом М.Н. Ливановым. Микроэлектродные исследования нейрональных механизмов различных видов психической деятельности (произвольной вербальной памяти, произвольных движений, счета) проводились во время нейрохирургических стереотаксических операций. Изучалась нейронная активность вентролатерального таламуса и бледного шара - главных хирургических "мишеней" стереотаксических операций, а также ряда других структур (некоторых ядер таламуса, хвостатого ядра, бледного шара, скорлупы, черной субстанции, субталамуса и др.). Установлено, что процессы оперативной памяти, счета и произвольных движений сопровождаются нейрональными изменениями многих подкорковых структур, однако с отчетливым преимущественным вовлечением некоторых из них. Сдвиги нейрональной активности, имеющие системный характер, заключаются в возникновении или усилении пачковых "залповых" разрядов, в появлении их группировок, в феномене периодичности клеточных флуктуации.
Наиболее отчетливо изменяется импульсная активность клеток хвостатого ядра и передних отделов таламуса (дорзальная, вентролатеральная группа ядер, ретикулярное ядро). Реже и менее отчетливо изменяется активность клеток промежуточного сегмента таламуса, медиального членика бледного шара, скорлупы, черной субстанции. Никаких изменений не обнаруживается в субталамусе и в некоторых других ядрах.
Произвольное запоминание слов сопровождалось двумя типами нейрональных изменений: первый состоял в тонической форме активации неспецифического типа с пиками активности во время запечатления и воспроизведения информации; этот тип активации связан со степенью концентрации внимания; второй заключался в фазических реакциях (в виде коротких "залпов" разрядов, не угасавших при повторных предъявлениях слов), которые имели "специализированный" характер, т. е. были относительно стабильны и четко приурочены к предъявлению речевых стимулов определенной сигнальной значимости (к "пусковым" словам типа "запомните", "повторите"). Фазические реакции были обнаружены только в головке хвостатого ядра и переднем таламусе.
Все изложенное свидетельствует о существовании двух различных типов локальной активации, возникающей в глубоких структурах во время произвольного запоминания: тонического и фазического, играющих различную роль в обеспечении психической деятельности.
Итак, микроэлектродные исследования активности глубоких структур мозга, представляющие собой новый этап в изучении нейрофизиологических основ психических процессов, позволили обнаружить, что в момент выполнения той или иной психической деятельности возникают определенные "нейронные ансамбли" или определенные системы активных зон в различных глубоких структурах мозга.
Психическая деятельность сопровождается системными узколокальными процессами активации не только в коре, но и в глубоких подкорковых структурах мозга. Вопрос о типах этой активности, об их соответствии различному содержанию психической деятельности остается пока открытым, однако есть основания считать, что решение его принципиально возможно. Весьма актуальна также идентификация локальных процессов активации, разыгрывающихся в глубоких структурах мозга, по их качественному составу. Помимо временных и пространственно-топографических характеристик процессы активации, опосредствующие психическую деятельность, обладают, по-видимому, и рядом других свойств (биохимических, структурных и др.).
Анализируя различные данные по локальной активации, сопровождающей разные виды психической деятельности, нельзя не обратить внимание на особую роль лобных долей мозга в осуществлении психических процессов.
Даже в состоянии покоя, как показывают исследования локального кровотока, префронтальные и премоторные отделы мозга, как правило, обнаруживают более высокую активность, чем височные, постцентральные и теменные. Это высокое функциональное состояние лобных долей мозга в покое рассматривается как показатель "спонтанного мышления" внешне бездеятельного (в данный момент) субъекта. При активном включении в деятельность премоторные и префронтальные отделы коры больших полушарий обнаруживают повышенную, по сравнению с другими зонами, активность (по многим показателям), причем при выполнении самых различных заданий. Особенно велика при этом роль левой лобной доли (или лобно-височной области коры), преимущественная активация которой отмечалась многими авторами.
Особая роль лобных долей мозга в психической деятельности подчеркивалась также и в работах В. Д. Небылицына и его сотрудников, установивших, что многие показатели лобного отведения ЭЭГ (суммарная энергия ритма бета-2, коэффициент периодичности, извлекаемый из автокорреляционной функции, средний уровень асимметрии волн ЭЭГ, дисперсия мгновенных значений ЭЭГ, суммарная энергия дельта-ритма) значимо коррелируют с такими показателями умственной активности, как средняя длительность поиска нового решения задачи, среднее количество задач, решавшихся за один опыт и в произвольно максимальном темпе, среднее число задач, решавшихся в удобном темпе за один опыт.
Важную роль лобных долей мозга в обеспечении различных видов психической деятельности подтверждают и материалы, полученные в клинике поражения этих отделов мозга.
Из физиологических исследований, проведенных на животных, известно, что при поражении лобных долей мозга наблюдаются два основных физиологических синдрома; один из них связан с поражением медиальной и орбитальной поверхностей лобной доли, второй - с поражением дорзолатеральных отделов префронтальной коры. Различные нарушения в работе неспецифической системы (изменения уровней бодрствования, нарушения в системе ориентировочных, оборонительных, а также пищевых и половых безусловных и условных реакций), как правило, наблюдаются прежде всего при поражении медиобазальных отделов лобных долей мозга. Менее отчетливы "неспецифические" симптомы при поражении дорзолатеральных отделов префронтальной коры. Преимущественное отношение медиальной и префронтальной коры к регуляции неспецифических форм активности подтверждается также сходством эффектов (поведенческих и условнорефлекторных), возникающих при поражении этих отделов лобных долей мозга и ряда образований лимбической системы, что дало основание объединить указанные образования в единую "фронтолимбическую систему".
Связь передних отделов больших полушарий с неспецифическими структурами (преимущественно с неспецифической таламической системой) доказана и электрофизиологическими исследованиями. Так, например, при электрическом раздражении определенных областей передних отделов мозга (сенсорной коры, лобного глазодвигательного поля, медиальной префронтальной коры) регистрируются ВП в неспецифических структурах мозгового ствола… При ритмических раздражениях интраламинарных ядер таламуса в передних областях мозга возникает "реакция вовлечения".
Путем стимуляции разных уровней неспецифической системы установлено, что если тоническая (или мезенцефалическая) форма ЭЭГ реакции активации регистрируется по всей коре больших полушарий, то фазическая (или таламическая) форма, возникающая при раздражении неспецифических ядер таламуса, имеет четкое топографическое распространение с преимущественной выраженностью в лобных и сенсомоторных областях коры.
Таким образом, согласно физиологическим данным, полученным на животных, лобные отделы коры больших полушарий являются важнейшим звеном регуляции функций мозговых неспецифических образований разных уровней. Эти отделы (и прежде всего медиобазальные) осуществляют регуляцию как относительно кратковременных, так и более длительных процессов активации, сопровождающих различные психические процессы.
У человека при поражении лобных долей мозга возникают разнообразные нарушения психических функций: произвольных движений и действий, сложных интеллектуальных операций, высших гностических процессов, программирования конструктивной деятельности, организации схем речевого высказывания, мнемической деятельности и др.
Предполагается, что одним из факторов, лежащих в основе нарушений психических процессов при поражении лобных долей мозга, является нарушение регуляции неспецифической активации… Этот фактор, включаясь в структуру любого психического процесса, обычно определяет тот энергетический уровень, или уровень возбудимости корковых клеток, который необходим для успешного протекания психической функции. Отсутствие его ведет к обратному результату.
Особое значение лобные доли мозга имеют в наиболее высоких формах регуляции активации (осуществляемых посредством речевой системы). Этот тип кортико-фугальных влияний реализуется при участии медиобазальных отделов коры лобных долей мозга и составляет нейрофизиологическую основу произвольного внимания. Важно отметить, что подобные влияния оказывают активирующее воздействие преимущественно на неспецифические структуры, в силу чего их выпадение приводит, как правило, к снижению функционального состояния мозга.
У больных с поражением лобных долей мозга при выполнении различного рода заданий отмечаются существенно иные изменения показателей неспецифической активации, чем в норме: нарушения как генерализованных, так и особенно локальных форм активации.
У этих больных при выполнении в уме интеллектуальных (счетных) операций отсутствует или существенно ослаблен феномен ломки Г-волн, свойственный здоровым испытуемым и отражающий общее повышение функционального состояния мозга. Подобная ареактивность наблюдается и при счете прерывистых звуковых сигналов. Отсутствуют у этих больных также достоверные изменения среднего уровня асимметрии, изменения динамики секундных значений асимметрии, пространственного соотношения показателей асимметрии. Ослаблена или извращена ЭЭГ-реакция активации по частотно-амплитудным показателям.
При произвольном запоминании слов у больных с поражением медиальных и базальных отделов лобных долей мозга отсутствует (или нарушено) как общее повышение функционального состояния мозга, так особенно локальное повышение функционального состояния передних отделов мозга, что сочетается с грубыми нарушениями мнемической деятельности.
При выполнении слухового варианта корректурной пробы у больных с поражением лобных долей мозга динамика Г-волн и пространственное соотношение показателей асимметрии (индекс ПС) обнаруживают существенно иные закономерности, чем у здоровых людей. Сокращение среднего периода Г-волн в передних отделах мозга у этих больных отсутствует (или же он даже увеличивается); при повышении индекса генерализованной ПС изменения индекса локальной ПС во всех областях, в том числе и в лобных отделах мозга, оказываются незначимыми, что коррелирует с нарушениями деятельности. При выполнении вербальных тестов (придумывание слов по определенному правилу) средний период Г-волн в передних отделах мозга и в левом полушарии значимо не изменяется либо даже увеличивается, в то время как у здоровых испытуемых в указанных областях наблюдается его сокращение.
При оценке зрительных стимулов (вспышек) по длительности, а также при ожидании болевого подкрепления в руку после вспышек (или при выполнении условных двигательных реакций в ответ на вспышку) у указанных выше больных локальные, пространственно специфичные изменения поздних компонентов ВП отсутствуют или выпадают преимущественно в передних отделах мозга. Генерализованная реактивность параметров ВП при выполнении различных заданий и при различном типе зрительной стимуляции (центральной, латеральной) отмечается преимущественно в случаях поражения медиальных и базальных отделов лобных долей мозга. При иной же локализации поражения лобных долей нарушения регуляции процессов локальной активации наблюдаются преимущественно в передних отделах мозга.
Таким образом, поражение лобных долей мозга (особенно их медио-базальных отделов) ведет к нарушению механизмов, управляющих, прежде всего, локальной активацией во время выполнения различных видов деятельности. В несколько меньшей степени нарушается регуляция общего функционального состояния мозга. Все эти данные указывают на существенную роль лобных долей в регуляции локальной, пространственно избирательной формы активации, лежащей в основе системной деятельности мозга.
Итак, психическая деятельность реализуется всем мозгом в целом, различные отделы которого функционируют весьма дифференцированно. Различным по содержанию видам психической деятельности соответствуют различные морфофизиологические субстраты, представляющие собой, однако, сложные функциональные системы, включающие многочисленные корковые и подкорковые структуры.
Протекание психических процессов сопровождается активацией соответствующей функциональной системы, что и проявляется в различных биоэлектрических показателях. При этом процессы активации захватывают как специфические (анализаторные) образования, так и неспецифические (регуляторные или модулирующие) структуры мозга. Одновременно с локальной активацией структур, входящих в данную функциональную систему, по ходу психической деятельности происходит и общее повышение активности мозга как целого (общий подъем его функционального состояния).
Процессы неспецифической активации, сопутствующие психической деятельности, характеризуются рядом параметров, из которых важнейшими являются временные и пространственно-топографические.
Временные параметры неспецифической активации отражают, по-видимому, прежде всего, динамику протекания той или иной психической деятельности, длительность ее различных этапов и фаз. Пространственно-топографические показатели в значительной степени связаны с содержательной стороной деятельности, с ее качественными характеристиками. Особое значение для понимания нейрофизиологических механизмов психической деятельности имеет локальная активация. Если генерализованные, общие изменения активности мозга сопровождают любой вид деятельности, не отражают ее содержания и связаны, по-видимому, лишь со степенью трудности данного вида деятельности, то процессы локальной активации развиваются в различных областях коры больших полушарий и подкорки в зависимости от содержания деятельности. Именно локальные фокусы активности организуются в характерные "рабочие ансамбли", специфичные для каждого вида деятельности.
В настоящее время изучение корковых и подкорковых уровней тех особых функциональных систем, которые лежат в основе психических процессов, только начинается. Однако уже сейчас можно говорить о большой сложности и высокой пластичности этих систем, о возможностях их перестройки, о наличии в них "жестких" и "гибких" звеньев.
Сложность этих функциональных систем состоит, прежде всего, в наличии огромного числа корковых и подкорковых звеньев, обеспечивающих психическую деятельность человека. Локальные процессы активации развиваются во многих зонах мозга (коры и подкорки), захватывая и левое, и правое полушарие.
Гибкость, высокая пластичность этих систем состоит в возможности замены одних звеньев другими, в возможности перестройки всего "ансамбля" активных зон в зависимости от целого ряда факторов. В такого рода системах "заданным" является лишь результат, а средства достижения могут варьировать в широких пределах. Гибкость, изменчивость функциональных систем, лежащих в основе психической деятельности, является, по-видимому, важнейшим механизмом их оптимизации. Можно думать, что наиболее сложные виды психической деятельности (творческое мышление, сложные виды логической переработки информации и т.п.) реализуются с помощью не только более многозвеньевых, но и более пластичных функциональных систем по сравнению с относительно простыми видами (выполнение затверженных действий, умственных операций и т.п.).
Нейрофизиологические и клинические данные свидетельствуют о неравнозначной роли левого (доминантного у правшей) и правого полушария мозга в осуществлении различных психических процессов. Наиболее четкие различия в функционировании двух полушарий связаны с речевой системой. Вербально-логические операции, по данным всех авторов, реализуются при участии, прежде всего, корковых и подкорковых структур левого полушария. Решение задач на пространственное воображение, выполнение различных музыкальных тестов в большей мере вовлекает структуры правого полушария. Однако проблема латерализации психических функций, их преимущественной связи с левым или правым полушарием мозга до настоящего времени разработана мало. Ее изучение представляет собой актуальную задачу современной нейропсихологии и нейрофизиологии.
Важнейшую роль в осуществлении психических функций играют лобные отделы мозга. Их богатые анатомические связи с неспецифическими структурами разных уровней позволяют им осуществлять функцию регуляции неспецифических форм активации, необходимых для выполнения любого психического акта. Лобные доли мозга (и прежде всего их медиобазальные отделы) участвуют в регуляции как генерализованных изменений активности мозга, так и особенно в регуляции узкодифференцированных локальных форм активации. Поражение этих долей мозга ведет к нарушению, прежде всего, локальных активационных процессов, лежащих в основе системной деятельности мозга. Дальнейшее изучение этих нарушений может существенно помочь пониманию нейрофизиологических механизмов психических процессов.