Печатается по изданию: Ливанов М.Н., Хризман Т.П. Пространственно-временная организация биопотенциалов мозга у человека // Естественнонаучные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978. С. 206-233
Одной из содержательных задач изучения мозга является отыскание такого подхода к его работе, который позволил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении деталей с исследованием интегральных функций.
В науке давно уже наметилось два основных метода изучения: от части к целому и от целого к части. При первом подходе делается попытка вывести свойства целого из свойств его частей. Во втором случае за исходное принимается целое и функции его частей выводятся из законов, управляющих целым.
Эти общие положения справедливы и при изучении сложнейших функций мозга человека. Знание законов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершенно необходимо, и нейрофизиологи, изучая активность различных нейронных популяций на разных уровнях центральных отделов мозга, несомненно, внесли фундаментальный вклад в понимание принципов работы его отдельных частей. Но это только одна сторона в изучении функций мозга от части к целому, не вскрывающая еще законов функционирования мозга как целостной функциональной системы, обеспечивающей сложные поведенческие акты.
Столь же необходимо и другое направление исследований: от целого к части, что особенно важно для выяснения механизмов психической деятельности человека, понимаемой не просто как совокупность психических функций, но и как сложная система действий, обеспечиваемых функциональными системами мозга.
Именно в этом плане проводятся в последнее время исследования нейрофизиологов, смыкающиеся с новейшими данными, полученными в психологии.
Многолетними работами авторов этой статьи и их сотрудников создан метод, позволяющий определить синхронную динамику электрофизиологических процессов в ряде точек мозга, их пространственную синхронизацию (ПС) и на этой основе проследить, как разные участки мозга вступают в межцентральные взаимодействия, как пространственно распространяются процессы возбуждения по коре головного мозга, какова роль корковых и подкорковых структур в организации этих межцентральных отношений. Было выдвинуто предположение о том, что уровень процессов ПС отдельных участков мозга является нейрофизиологической основой сложных функциональных взаимодействий, позволяющих мозгу реализовать системные процессы и целостные поведенческие акты.
Эти общие положения о функциональном значении ПС биопотенциалов были подтверждены не только в многочисленных экспериментах на животных, но и у человека как в состоянии покоя, так и при выполнении умственной деятельности, сопровождавшейся усилением ПС биопотенциалов, преимущественно в переднелобных отделах коры мозга.
В лаборатории М. Н. Ливанова была выявлена функциональная связь синхронных отношений биопотенциалов мозга человека с реализацией двигательных реакций.
Все эти работы создали достаточно прочную методическую и теоретическую основу для изучения динамики межцентральных взаимодействий проекционных и ассоциативных зон коры головного мозга человека при выполнении им сложных форм психической деятельности.
Многочисленные исследования биоэлектрической активности коры головного мозга в процессе образования условных рефлексов у животных позволили выдвинуть предположение о том, что явления синхронизации биопотенциалов мозга, отводимых от пространственно разделенных участков коры, отражают такое состояние коркового субстрата, при котором облегчается иррадиация основных нервных процессов, обеспечивающая функциональную основу межцентральных взаимодействий.
Дальнейшая разработка этих вопросов требовала установления непосредственной связи между уровнем ПС биопотенциалов и иррадиацией процессов возбуждения (или торможения).
Для решения этих вопросов М.Н. Ливановым совместно с сотрудниками была разработана (сначала на животных) методика управляемых экспериментов, позволяющая осуществлять и непосредственное определение функциональной значимости ПС биопотенциалов коры головного мозга. Исследования, проводившиеся с помощью управляющей ЭЦВМ, были полностью автоматизированы и состояли в том, что у подопытных животных (кроликов) путем прямого раздражения мозга через кость отыскивался двигательный центр задней лапы, а затем от этого участка моторной коры и от какого-либо пункта зрительной коры одновременно отводились две ЭЭГ. Последние с помощью автоматически кодирующего устройства непосредственно вводились в машину, которая подсчитывала степень сходства этих двух процессов (коэффициенты корреляций между ними) и автоматически включала световое раздражение в тот момент, когда биопотенциалы двух областей мозга или были сильно коррелированы (коэффициент корреляции R имел величину от 0,8 до 1,0), или, наоборот, взаимосвязь указанных центров была низкой.
Результаты опытов показали, что вероятность двигательных реакций животных в ответ на световое раздражение, включаемое на фоне высокой синхронности (R>0,8) корковых биопотенциалов, значимо больше аналогичных реакций на тот же стимул при низкой синхронности (R<0,2). Это значит, что имеется достоверная связь между числом движений, вызываемых светом, и коэффициентом корреляций биопотенциалов, причем эта зависимость почти линейна: чем выше коэффициент корреляции, тем чаще наблюдаются движения животного.
Эти эксперименты подтвердили представления о функциональном значении ПС биопотенциалов и показали, что ее степень является эффективным параметром количественной оценки состояния центральной нервной системы по крайней мере в одном отношении, а именно: высокая ПС отражает то состояние субстрата, при котором облегчается передача возбуждения с афферентной системы на эффекторную.
Дальнейшие исследования той же проблемы позволили сформулировать ряд конкретных условий, способствующих распространению процессов возбуждения, а именно:
1) для установления межцентральных отношений различных отделов неокортекса и для проведения возбуждения между ними особую роль играют колебания потенциалов в диапазоне частот от 4 до 7 Гц;
2) особое значение для распространения возбуждения имеет соответствие функционального состояния различных центров коры, между которыми устанавливаются взаимодействия;
3) максимальной вероятности перехода возбуждения со зрительного анализатора на двигательную систему соответствует такое состояние коры, при котором наблюдается высокая когерентность ритмических колебаний указанного диапазона, генерируемых в новой коре;
4) чем значительнее территория зрительной зоны коры, биопотенциалы которой изменяются синхронно и синфазно с моторными центрами, тем легче возбуждение переходит с сенсорного поля коры на эффекторный двигательный центр (принцип конвергенции возбуждения);
5) в состоянии покоя, вне стимуляций, может происходить чисто физическое проникновение в новую кору электрических полей, генерируемых гиппокампом, но эти процессы не играют существенной роли для кортикальной передачи возбуждения.
В этих выводах подчеркнуто особое значение функционального состояния самой новой коры в организации межцентральных взаимодействий, в распространении процессов возбуждения по неокортексу при адекватных реакциях животного на стимул;
6) существенную роль в формировании ПС биопотенциалов играют, прежде всего, внутрикорковые влияния. При вертикальном рассечении коры на толщину серого вещества отмечалось значительное ослабление синхронности биопотенциалов по всей коре, причем наиболее выражено оно было между разобщенными участками. Это свидетельствовало о том, что нарушение внутрикорковых влияний приводит к ослаблению синхронности биопотенциалов между корковыми участками мозга;
7) данные, полученные на изолированной полоске коры у кроликов, дают основание полагать, что для формирования ПС биопотенциалов интактной коры большое значение имеют и подкорковые образования мозга.
Таким образом, экспериментальные данные продемонстрировали функциональную значимость пространственно-временной организации биоритмов мозга, роль в этом подкорковых структур и внутрикорковых влияний на установление межцентральных взаимодействий и показали сложную зависимость распространения процессов возбуждения от ряда факторов.
В лаборатории М.Н. Ливанова была выявлена функциональная связь синхронных отношений биопотенциалов мозга человека с реализацией двигательных реакций.
Все эти работы создали достаточно прочную методическую и теоретическую основу для изучения динамики межцентральных взаимодействий проекционных и ассоциативных зон коры головного мозга человека при выполнении им сложных форм психической деятельности.
Поскольку межцентральные отношения моторных и затылочных зон чаще всего формируются в полосе колебаний тета-ритма, в установлении их принимают участие гиппокамп, новая кора и некоторые другие структуры.
Используя хирургические методы разобщения нервных связей (вертикальные и горизонтальные рассечения коры головного мозга кролика), удалось даже выявить, что импульсация, распространяющаяся по коре, необходима для поддержания определенного уровня ПС потенциалов между исследованными участками коры. Приток же импульсации по неспецифическим путям из подкорковых структур, особенно из заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации (РФ) среднего мозга, необходим как для поддержания общего уровня синхронности многих участков мозга, так и для выделения констелляции синхронно работающих участков коры, обеспечивающей конкретную форму деятельности. Одновременное выключение корковых и подкорковых влияний в одном из участков коры приводило к тому, что нейронально изолированный участок лишался возможности вступать в синхронную деятельность с окружающими его корковыми центрами.
Изолированная кора полушарий обладает спонтанной активностью, но последняя отличается от активности интактной коры. В ее спектре преобладают медленные колебания частотой 1-4 Гц, и сходство между участками изолированной коры констатируется по всей полосе исследуемых частот. Эти результаты свидетельствуют о наличии в самой коре синхронизирующих механизмов. Следует подчеркнуть, что в изолированной коре имеет место значительное нарушение организации ПС потенциалов, причем хотя коэффициенты корреляций между удаленными ее участками и возрастают, однако они носят случайный, хаотический характер. Исчезает вместе с тем зависимость ПС от расстояния между пунктами коры.
Все эти исследования показали важное функциональное значение ПС в установлении межцентральных взаимодействий и выявили сложную зависимость этих феноменов как от корково-подкорковых отношений, так и от интракортикальных влияний.
Для изучения конкретных механизмов передачи возбуждения с афферентной системы на эфферентную при различных состояниях организма были проанализированы условия распространения возбуждения в процессе выработки у кроликов условного оборонительного рефлекса на свет, в итоге чего было выявлено следующее:
а) усиление ПС биопотенциалов при появлении двигательных реакций животного;
б) широкая синхронизация биопотенциалов, к моменту возникновения рефлекса охватывающая кору, обеспечивающая конвергенцию влияний с зоны представительства условного сигнала к двигательным центрам;
в) усиление синхронизации биопотенциалов в полосе частот от 4 до 7 Гц;
г) повышение когерентности и синфазности колебаний указанной частоты в процессе выработки условного рефлекса в межсигнальные периоды; по мере выработки временной связи происходит сначала усиление когерентности, а затем ослабление ее, несмотря на закрепление условного рефлекса;
д) при выработанном рефлексе в моменты его реализации отмечается резкое повышение когерентности коркового тета-ритма и увеличение его амплитуды.
Существенную роль в механизмах выработки условного рефлекса играют также корково-подкорковые процессы, возникающие при закрепленном рефлексе. В процессе обусловливания наблюдается отчетливое увеличение кросс-корреляционных коэффициентов между корой и подкорковыми образованиями (таламическими ядрами, гипоталамусом и РФ среднего мозга), причем по мере укрепления рефлекса в фоновых биопотенциалах коры происходит ослабление тех сдвигов, которые имели место на ранних этапах выработки рефлекса.
Таким образом, для того чтобы животное научилось реагировать на вспышку света или на звук оборонительной реакцией, в центральных отделах мозга должны произойти значительные сдвиги в общей картине пространственного распределения синхронности биопотенциалов. На начальных этапах выработки рефлекса происходит усиление синхронности, далее имеет место генерализованное и еще более значительное повышение синхронности потенциалов многих участков мозга (отмечаемое при появлении условнорефлекторных движений), а затем наблюдается спад синхронности потенциалов и отсутствие двигательных реакций в период между 20 и 50 сочетаниями условного и безусловного стимулов. При достаточном укреплении условного рефлекса происходит стабилизация на оптимальном уровне повышенной ПС корковых биопотенциалов, охватывающей зоны коркового представительства условного и безусловного раздражителей.
Так, если у животных вырабатывался оборонительный рефлекс на свет, то происходило достоверное повышение уровня синхронности между потенциалами двигательной и зрительной области. При реализации условнорефлекторного движения на стимул другой модальности (звук) конфигурация синхронизированной области оказывалась иная: при отсутствии движений на условный стимул специфического повышения синхронности не было. Все это свидетельствует о прямой связи установления межцентральных взаимодействий с уровнем ПС биопотенциалов мозга у животных при адекватных формах реагирования на внешний стимул. Эти данные, полученные на модели условного рефлекса, еще раз подтвердили важность синхронных отношений биопотенциалов разных участков мозга для распространения между ними процессов возбуждения.
Вместе с тем следует подчеркнуть, что проблема передачи возбуждения с афферентной системы на эфферентную как на корковом, так и на подкорковом уровне очень сложна и многозначна. Например, существенным является вопрос о том, как меняется возбудимость разных отделов неокортекса и подкорковых структур при повышении как местной, так и пространственной синхронизации биопотенциалов. В этом плане особого внимания заслуживает исследование зависимости возбудимости сенсомоторной коры и красного ядра от уровня ПС корковых биопотенциалов… Для определения возбудимости указанных структур изучалась двигательная реакция на электрическое раздражение сенсомоторной коры и красного ядра током пороговой силы. Было установлено, что повышение уровня ПС корковых биопотенциалов сопровождается повышением возбудимости в этих отделах мозга, что, по мнению авторов исследования, может явиться одним из нейрофизиологических механизмов повышения вероятности возникновения эффекторной реакции на сенсорное раздражение при повышении уровня ПС потенциалов мозга.
Все сказанное до сих пор относилось к распространению возбуждения в коре головного мозга. Естественно, необходимо установить, как связаны биоритмы мозга и их пространственно-временные отношения с тормозным состоянием мозга.
При исследовании пространственно-временных параметров биопотенциалов различных структур головного мозга у кролика во время естественного сна, а также при действии наркоза было показано, что существенным фактором, закономерно сопровождающим сонное торможение, является уменьшение синхронности биопотенциалов различных структур мозга, особенно между корковыми образованиями и подкорковыми отделами. При развитии этих видов торможения наблюдается также замедление текущих волновых процессов, отсутствие единой ритмики в тета-диапазоне, снижение когерентности в этом диапазоне частот и фазовое рассогласование низкочастотных компонентов между биопотенциалами, отводимыми от разных структур мозга. Был сделан важный вывод о том, что тормозное состояние характеризуется пространственно-временным рассогласованием колебательных процессов (в первую очередь корковых и подкорковых отделов мозга). Это, вероятно, является отражением функционального "разобщения" данных структур и следствием ухудшения проведения возбуждения между ними.
Исследование различных видов внутреннего торможения (угасательное, дифференцировочное, отставленное) показало, что и в этих случаях имеет место отчетливо развивающееся рассогласование колебаний биопотенциалов, наступающее постепенно (по мере усиления внутреннего торможения) и, в отличие от сонного состояния, четко выступающее между различными зонами коры головного мозга.
Таким образом, исследования электрических процессов мозга и их пространственно-временной организации составили принципиально новое направление в изучении центральных механизмов системной организации функций на уровне целого мозга и показали чрезвычайно важное функциональное значение процессов ПС биопотенциалов различных отделов мозга для установления межцентральных взаимодействий.
По существу, эти работы заложили основу для изучения функционального значения биоритмов мозга и их пространственно-временных соотношений не только у животных, но и у человека при выполнении им различных видов целостной деятельности. Появилась реальная возможность изучать не функциональное состояние отдельных участков неокортекса человека (что возможно по данным ЭЭГ), а их межцентральные отношения при разных видах психической деятельности.
Анализ экспериментальных работ в этой области позволяет сделать следующий вывод: пространственная синхронизация биопотенциалов отражает такое функциональное состояние различных участков головного мозга, при котором создаются предпосылки к установлению их взаимодействия, или, иначе говоря, к распространению возбуждения от одного участка к другому. Следует особо подчеркнуть, что ПС не есть непосредственное выражение корковых связей, а лишь то состояние нервной ткани, при котором повышается вероятность возникновения этих связей. Это необходимо помнить, так как в данном разделе, говоря о взаимосвязях тех или иных корковых зон, полученных в наблюдениях над человеком, авторы имеют в виду только высокие показатели синхронности, отнюдь не считая, что эта синхронность является прямым проявлением замыкания корковых связей.
Остановимся на тех направлениях нейрофизиологических исследований, в которых показана тесная связь ПС с реализацией конкретных психических функций у человека.
Проблема связи между умственной деятельностью и биоэлектрической активностью мозга человека давно уже находится в центре внимания многих экспериментальных электрофизиологических исследований.
Путем записи колебаний потенциалов определенных участков мозга делаются попытки проникнуть в сложный мир психической деятельности человека, понять, какое отношение имеют те или иные ритмы к организации высших корковых функций, к выполнению конкретных умственных операций.
Большое число нейрофизиологических исследований, проведенных в этом плане, посвящено анализу частотного спектра суммарной биоэлектрической активности (выраженности альфа-, бета-, тета- и каппа-ритмов в разных участках мозга) при определенных видах умственной деятельности (решение задач, счет в уме, произнесение слов, ответы на простые вопросы, выполнение ассоциативных тестов, мысленное представление зрительных и слуховых ощущений, сличение цвета разных по форме геометрических фигур, рисование линий, написание слов и т.д.).
Несмотря на многообразие методических условий и применяемых тестов, был выявлен ряд общих закономерностей в изменениях ЭЭГ. У взрослого человека при выполнении конкретного задания выраженность основного ритма мозга (альфа-ритма) значительно уменьшается (по показателям индекса альфа-активности), причем степень уменьшения этих колебаний зависит от трудности задачи.
Бета-активность может уменьшаться при открытии глаз и кинестетических представлениях, но усиливается воображаемыми зрительными ощущениями и во время решения арифметических задач. Некоторые факты говорят о том, что способность человека к автоматизации арифметических действий имеет обратную связь с выраженностью в ЭЭГ бета-ритмов, особенно в теменно-затылочных областях.
Сложнее обстоит дело с динамикой тета-ритмов. Одним авторам удалось выявить у человека при решении задач некоторое ослабление тета-активности, выражающееся в уменьшении амплитуд и длительности этих колебаний, другие установили тесную связь замедленного альфа-ритма и тета-волн со способностями человека к решению сложных задач. Для объяснения этого факта были использованы сведения о том, что в центральной нервной системе имеют место процессы "избирательной инактивации", которые ограничивают иррадиацию процессов возбуждения и этим способствуют облегчению выполнения конкретных поведенческих актов. При этом предполагают, что именно альфа-ритм является регулятором такого избирательного торможения.
При телеметрической записи ЭЭГ у человека (при счете в уме, различении звуков и т. п.) с последующим автоматическим анализом ЭЭГ на компьютере было обнаружено, что любое активное состояние человека вызывает редукцию альфа-ритма, которая сопровождается увеличением числа тета- и бета-волн и уменьшением их амплитуды, особенно в затылочно-височном отведении. Выявлена была также важная роль низкочастотной полосы активности (дельта-, тета-ритм) в организации процессов ПС в ходе умственной деятельности человека. Оказалось, что во время интеллектуального напряжения происходит повышение спектральной мощности этих волн, увеличение когерентности по ним и сглаживание фазового угла. Между сдвигами в области низких частот и степенью синхронности биопотенциалов большинства пунктов коры (отведение от четырех областей левого полушария: лобной, моторной, теменной и затылочной) были установлены линейные зависимости: чем выше уровень синхронизации, тем больше выражена низкочастотная активность. Обратные зависимости характеризуют альфа-ритм. Эти данные позволили сделать вывод о различном функциональном значении указанных частотных составляющих для установления межцентральных взаимоотношений во время интегративной деятельности мозга человека.
Вместе с тем в некоторых исследованиях не было выявлено динамики тета-активности во время решения в уме арифметических задач.
Противоречивость полученных фактов обусловлена, очевидно, действием многих причин, и в первую очередь особенностями исходной ЭЭГ, а также характером словесной инструкции, заинтересованностью человека в выполнении задания и рядом других факторов, влияющих на изменения электрических процессов мозга.
Какую же роль играют разные отделы неокортекса и подкорковых структур в реализации конкретных умственных операций? Как разные центры коры вступают в функциональные взаимодействия? Какое значение пространственно-временные отношения биоритмов имеют в организации межцентральных взаимодействий? Все эти вопросы весьма актуальны для изучения нейрофизиологических механизмов сложнейших психологических функций.
Исследование, в котором анализировался характер межцентральных взаимодействий биопотенциалов различных участков мозга у взрослого человека при решении арифметических задач, показало, что при выполнении этой деятельности уровень ПС биопотенциалов повышается, особенно в передних отделах мозга (лобных и моторных зонах), между которыми устанавливаются наиболее сильные межцентральные взаимодействия. Последнее свидетельствует о том, что эти отделы мозга наиболее обеспечивают реализацию сложных мыслительных операций и связь динамики ПС с умственной деятельностью человека.
Таким образом, можно предположить, что способность ритмических процессов лобных структур неокортекса вступать в синхронные отношения с такими же процессами других зон действительно создает нейрофизиологическую основу межцентральных взаимодействий, объединяя их деятельность в целостный интегрированный акт.
Важные результаты дало изучение межцентральных соотношений при программировании моторных действий. Известно, что процесс, предваряющий движение, есть мысленное воспроизведение или "представление" последнего. Обычно выделялось две фазы такого процесса: фаза воспроизведения образа предстоящего действия и фаза готовности к началу действия. Установлено, что и динамика межцентральных ЭЭГ корреляций также имеет фазный характер, соответствующий изменениям направленности внимания.
В первой фазе - возникновение образов предстоящего движения - наблюдается резкое (в 1,5-2 раза и более) увеличение числа значимых, в том числе высоких (R = 0,7-1,0), коэффициентов корреляций по сравнению с исходным состоянием. При этом особенно значительно увеличивается синхронность и синфазность потенциалов переднелобной (префронтальной) области с моторными и премоторными областями коры. Этот процесс сопровождается появлением тонической активности в ЭМГ, участвующих в движении мышц и увеличением частоты сердцебиений. Во второй фазе - фазе готовности к действию - все описанные изменения ослабевают.
Представление более сложных динамических упражнений (прыжки через "коня", "сальто" и др.) вызывает достоверно большее (в 1,5-2 раза) увеличение взаимосвязанности потенциалов между различными корковыми областями - моторными, затылочными, нижнетеменными и др., чем воображаемое выполнение статистических упражнений ("крест" на кольцах, угол в упоре, стойка на кистях и др.). Установлена важная роль программирующих переднелобных областей коры: чем сложнее представляемое движение, тем ярче выражено взаимодействие лобных областей с другими областями коры, в первую очередь с моторными и премоторными.
Современная психологическая наука рассматривает восприятие как активный процесс поиска требуемой информации, выделения существенных признаков, сличения их между собой. Все это предполагает участие многих (как афферентных, так и эфферентных) систем в его обеспечении.
А.Р. Лурия, обобщая многочисленные психологические исследования, посвященные данной проблеме, дает развернутую схему динамики этого сложного процесса на разных уровнях его организации и подчеркивает, что восприятие и кодирование сенсорной информации осуществляется при ближайшем участии речевых систем мозга.
Сложный характер перцептивной деятельности человека дает основание предполагать, что любое восприятие внешних сигналов через разные сенсорные каналы осуществляется аппаратом не одной какой-либо сенсорной системы (зрительной, слуховой), а целой "рабочей констелляцией" мозговых структур, каждая из которых вносит свой вклад в этот системный процесс. Было показано, что у человека восприятие зрительных образов связано с функциями первичных зон зрительной коры, где происходит первичный анализ зрительных сигналов. Существенную роль в мозговой организации зрительного восприятия играют, далее, вторичные зоны зрительной коры, обеспечивающие синтез зрительно воспринимаемых элементов. Зрительное восприятие имеет пространственную организацию, связанную с функциями не только зрительной (затылочной) коры, но и нижнетеменных (или теменно-затылочных) отделов мозга. В пространственном восприятии принимают участие также корковые отделы вестибулярного и кожно-кинестетического анализаторов, включение которых обеспечивает выделение трехмерных пространственных координат и оценку правой и левой стороны пространства.
Особым фактором зрительного восприятия является возможность широкого симультанного синтеза, обеспечивающего одновременное восприятие множественной ситуации (целой картины). Этот вид восприятия протекает при участии теменно-затылочных отделов мозга, которые, по-видимому, делают возможным превращение последовательного обозрения ситуации в одновременное.
Активный характер перцептивной деятельности зависит, наконец, от участия лобных долей большого мозга.
Все приведенные факты показывают, что зрительное восприятие у человека - сложная функциональная система, опирающаяся на совместную работу целого комплекса корковых зон, и что каждая из этих зон вносит свой вклад в построение активной перцептивной деятельности. Важно подчеркнуть, что этот вывод справедлив для любой сенсорной информации и для словесных сигналов.
За счет каких же нейрофизиологических механизмов происходит объединение различных центров коры головного мозга в единую функциональную систему, обеспечивающую целостное восприятие поступающих сигналов? Какое значение имеют биоэлектрические ритмы мозга и их пространственно-временная организация в указанной системной деятельности мозга человека? Эти вопросы тесно связаны с проблемой кодирования сенсорной информации на уровне нейрональных ансамблей. Информация о состоянии внешней среды преобразуется в потоки нервных импульсов, чем обеспечиваются оптимальные условия для ее дальнейшей передачи и обработки. Это преобразование сообщений из одной формы в другую и составляет основу кодирования, причем соответствующие нервные процессы развиваются в нейронных ансамблях, топографически распределенных в разных отделах головного мозга. Биоэлектрические феномены прямо или косвенно отражают деятельность этих ансамблей и тем самым дают возможность судить об их взаимодействиях.
Таким образом, можно допустить, что восприятие сенсорных сигналов у человека тесно связано с изменением пространственно-временного паттерна колебательных процессов в коре головного мозга. Именно так и происходит это на самом деле. Обратимся к соответствующим данным (относящимся к взрослым и детям).
Исследование электрической активности (ЭА) мозга у детей при восприятии ими различных видов сенсорной информации и анализ межцентральных взаимодействий проекционных и ассоциативных отделов неокортекса, имеющих отношение к процессам восприятия, позволяет изучить нейрофизиологические механизмы объединения разных центров мозга в единую функциональную систему, обеспечивающую целостное восприятие поступающих сигналов.
При изучении роли разных сенсорных систем и их взаимодействия в процессе формирования целостного зрительного образа у детей раннего возраста (от 1 года до 2,5 лет) и регистрации с этой целью биотоков от 12 симметричных точек головного мозга (лобных, речевых, моторных, нижнетеменных, височных и затылочных; в состоянии спокойного бодрствования и при зрительном предъявлении знакомых и незнакомых предметов) корреляционный анализ ЭЭГ позволил установить, что в момент зрительного восприятия предметов в коре (у детей названного возраста) складываются сложные системы взаимосвязанных пунктов с определенными паттернами пространственно-временных отношений. Так, при опознании знакомых предметов отмечается усиление ПС биопотенциалов, причем наиболее значительно увеличивается число межцентральных взаимосвязей биопотенциалов ассоциативных нижнетеменных зон с затылочными в левом полушарии (со значительным усилением колебаний в диапазоне 4-5 кол/с). При восприятии незнакомых предметов на фоне общего снижения пространственной синхронизации (по сравнению с покоем) отмечается усиление межцентральных взаимодействий нижнетеменных зон с затылочными, но уже не в левом, а в правом полушарии мозга.
Предъявление знакомого предмета по сравнению с покоем почти в два раза увеличивало число случаев синфазности колебаний затылочных и нижнетеменных зон, особенно в левом полушарии, а также нижнетеменных зон обоих полушарий. Биопотенциалы лобных зон (в 71,5-85,8% случаев) на 60-70 мс опережали процессы, происходившие в проекционной зоне зрительного анализатора левого полушария. Между задними и передними ассоциативными структурами имели место следующие сдвиги: если биопотенциалы левой нижнетеменной зоны в 57,2% случаев на 90 мс опережали колебания в правой лобной зоне, то в правой нижнетеменной зоне они на 50 мс отставали от биопотенциалов лобной зоны этого же полушария. В КрКГ затылочной и нижнетеменной зон левого полушария при показе детям знакомых предметов в 57,2% случаев имелись временные сдвиги на 80 мс в сторону опережения процессов в зрительной коре.
При предъявлении незнакомых зрительных предметов в 85,8% случаев отмечалось появление синфазности между симметричными центрами теменных зон, как и при действии знакомых предметов, а также между теменной зоной правого и затылочной левого полушария. Колебания биопотенциалов затылочной области правого полушария в 71,5% случаев опережали на 60-70 мс таковые нижнетеменных зон обоих полушарий. Важно отметить, что процессы в правой лобной зоне опережали колебания левой затылочной и правой теменной зон, как и при опознании знакомого предмета, а в левой лобной зоне (в 57,2% случаев) протекали контрфазно по отношению к процессам в зрительной коре обоих полушарий: между лобными и теменными зонами появлялись синфазные отношения, но уже не внутриполушарные, как в покое, а межполушарные.
Таким образом, процесс пространственно-временного кодирования зрительной информации на уровне центральных образований мозга происходит за счет реорганизации пространственно-временных отношений биопотенциалов мозга, их частотных характеристик и топики межцентральных взаимодействий. Решающую роль в опознании зрительных образов, по-видимому, играют ассоциативные нижнетеменные и лобные структуры неокортекса.
Как и следовало ожидать, характер межцентральных взаимодействий проекционных и ассоциативных отделов мозга у детей при восприятии и опознании зрительных образов имеет на разных этапах онтогенеза свою специфику.
У детей 4-5 лет предъявление знакомых и незнакомых предметов вызывает усиление межцентральных связей теменно-затылочных отделов мозга, но в обоих полушариях; при этом особенно возрастали межцентральные корреляции потенциалов затылочных зон. Можно отметить, что значительной межполушарной асимметрии при восприятии знакомых и незнакомых предметов у детей этого возраста (по сравнению с детьми 2 лет) не наблюдается; более того, при предъявлении незнакомых предметов уровень ПС потенциалов был выше, чем при показе знакомых объектов. При этом имело место усиление межполушарных взаимодействий в задних отделах мозга, особенно в ассоциативных нижнетеменных областях. Таким образом, с возрастом незнакомый предмет вызывает у ребенка более сильную активацию межцентральных взаимодействий, особенно в задних отделах мозга, что может свидетельствовать об усилении процессов, связанных с восприятием зрительной информации и активным поиском образа предмета в эталонах зрительной памяти.
О развитии и совершенствовании зрительного восприятия в связи с формированием ведущей роли словесных систем в регуляции этих процессов (на уровне коры) можно судить из следующих фактов. Если детям 4-5 лет предъявить команду "смотри" и проанализировать в это время характер межцентральных взаимодействий непосредственно в момент ее предъявления, то можно увидеть, что сильные межцентральные взаимодействия сосредоточиваются в теменно-затылочных отделах; общее же число корреляционных связей зрительной коры возрастает в этом случае почти в 3 раза по сравнению с состоянием покоя.
Слово "смотри" значительно влияло и на организацию межцентральных отношений проекционных и ассоциативных отделов мозга при восприятии и опознании как знакомых, так и незнакомых предметов. При предъявлении знакомого предмета после команды "смотри" более чем в 3 раза возрастало число высоких корреляций биопотенциалов лобных зон обоих полушарий с моторными зонами левого полушария; появлялись сильные взаимосвязи моторных и затылочных областей; увеличивалось их число и в нижнетеменной области левого полушария (почти в 2 раза по сравнению с тем случаем, когда знакомый предмет предъявлялся без команды "смотри"). В 3 раза усиливались межцентральные взаимодействия зрительной коры преимущественно с нижнетеменными отделами мозга. Незнакомый предмет не вызывал столь значительных перестроек межцентральных взаимодействий, если судить о последних только по высоким корреляциям биопотенциалов. Оказалось, что в этом случае после предъявления команды "смотри" резко возрастали слабые межцентральные связи (R = 0,46-0,70) лобных и затылочных областей обоих полушарий, чего не наблюдалось при восприятии знакомого предмета.
Усиление межцентральных связей лобных и моторных зон при восприятии знакомого предмета и лобных и затылочных областей при восприятии незнакомых предметов позволяет думать о разной функциональной роли передних ассоциативных зон в организации зрительного восприятия знакомого и незнакомого предметов на уровне целого мозга в опознавательной деятельности ребенка.
В отличие от сказанного у детей раннего возраста (3-5 месяцев) показ разных предметов не вызывает существенных перестроек межцентральных взаимодействий. Однако если предметы передвигать перед глазами ребенка, то это приводит к появлению сильных межцентральных связей нижнетеменных и моторных зон в обоих полушариях. Чаще всего у детей раннего онтогенеза восприятие зрительных образов вызывает диффузное усиление межцентральных взаимодействий.
Важно также отметить, что если зрительные воздействия носят более сложный характер, например если перед детьми рисуют разные предметы, раскладывают мозаику, показывают сложные сюжетные картинки, то это вызывает усложнение межцентральных взаимодействий, особенно ассоциативных нижнетеменных и лобных зон коры большого мозга.
В ряде электрофизиологических работ изучался процесс восприятия у взрослого человека. Многие исследователи пытались найти нейрофизиологические корреляты этого сложного психического процесса. В основном анализировалась и изучалась депрессия альфа-ритма и связь этого ритма со скоростью восприятия зрительной информации. При этом были получены весьма противоречивые результаты. Согласно одним данным, способность концентрировать внимание на предъявляемых раздражителях, различать фигуры и давать правильные ответы не зависит прямым образом от амплитуды альфа-ритма. Изучение изменений ЭЭГ в процессе разглядывания рисунков разной сложности… показало, что у человека при восприятии простых рисунков длительность блокирования альфа-ритма меньше, чем при восприятии сложных рисунков.
По-видимому, длительность реакции активации ЭЭГ обусловливается свойствами рисунков, вниманием испытуемого в процессе восприятия, степенью информационной нагрузки. Исследование особенностей ЭЭГ у человека при восприятии стабилизированных зрительных образов показало, что усиление альфа-активности строго коррелировало с повышением дифференциальных порогов контрастной чувствительности, а в периоды ослабления альфа-ритма и появления бета-колебаний внимание усиливалось и восприятие становилось более четким. В другой работе было отмечено, что привлечение внимания к последовательным образам также блокирует альфа-активность (на 65,5% по сравнению с исходной величиной).
Детальному анализу подвергались колебательные процессы мозга при восприятии зрительной информации. Исследователями не была установлена корреляционная связь между скоростью восприятия зрительных образов и изменениями частоты и амплитуды альфа-ритма; однако они допускали, что показатели скорости восприятия могут иметь связи с более общими особенностями ЭЭГ человека (такими, как наличие или отсутствие реакций "вовлечения", степень выраженности бета-активности и др.).
Естественно, что исследование электрических колебаний только в одной или двух точках мозга человека (при восприятии зрительной информации) не позволяет оценить сложную картину межцентральных взаимодействий на уровне кортикальных систем, обеспечивающих реализацию целостного акта опознания зрительного образа. Сама же реакция альфа-ритма в затылочных отделах неокортекса носит неспецифический характер.
Интересные исследования системной организации психических процессов восприятия и опознания зрительной информации были проведены с регистрацией ЭЭГ человека в то время, когда он смотрит на экран и рассматривает проецируемое на него изображение. Кросс-корреляционный анализ ЭЭГ показал, что узнавание связано с активностью различных отделов мозга. В этом процессе обязательно участвуют теменно-затылочные области - корковый конец зрительного анализатора, а также центрально-лобные отделы мозга, осуществляющие ассоциативную, интегративную деятельность. При этом вначале, пока преобладает общая ориентировочная реакция, происходит преимущественная активация задних отделов обоих полушарий. Затем в процесс вовлекаются передние отделы правого полушария мозга. У больных с очаговыми поражениями мозга (в резидуальной стадии после мозгового инсульта) общий уровень связи биоэлектрических процессов между пораженным и здоровым полушариями, как указывают авторы, на первоначальных этапах восприятия несколько ниже нормы. На заключительных этапах узнавания, требующих наибольшего "напряжения" нейродинамики, значительно растут не только внутриполушарные, но и слабые межполушарные связи.
В заключение можно отметить, что исследование синхронности биопотенциалов проекционных и ассоциативных отделов мозга у взрослого человека при восприятии зрительной информации позволило установить, что в коре образуется сложная система взаимосвязанных пунктов с фокусами активности в нижнетеменных и затылочных областях. Вовлечение в совместную деятельность затылочных, нижнетеменных, моторных, лобных и других областей составляет, видимо, нейрофизиологическую основу сложного системного и целостного акта восприятия. Эти данные позволяют предположить, что кодирование зрительных сигналов на уровне целой функциональной системы связано с организацией пространственно-временных взаимодействий многих зон мозга, с усилением межцентральных взаимоотношений, с перестройкой частотного спектра биопотенциалов.
На современном этапе развития психологической науки речь рассматривается как специфически организованная форма сознательной деятельности человека, которая служит орудием мышления, средством общения и организации собственных психических процессов. Нейрофизиологическое обеспечение речевых функций - этого системного процесса - чрезвычайно сложно и требует участия многих корковых и подкорковых образований, между которыми существуют как прямые, так и обратные связи.
В процессе речеобразования и при восприятии речи выделяются два основных этапа, которые условно можно назвать высшим и низшим. Низший этап речеобразования охватывает все те явления, которые заключены между артикуляторной программой и выходным акустическим речевым сигналом. Низший этап восприятия речи сводится к обратному преобразованию - превращению звуковых колебаний в последовательность фонем. Высший этап анализа речи является переходным от последовательности фонем к смыслу сообщения и обязательно включает морфологический и синтаксический анализ высказывания. Высшие этапы, как анализа, так и синтеза речи, несомненно, включают сложные процессы мышления. Поэтому разработка моделей высших этапов анализа и синтеза речи, понимание центральных механизмов этих высших форм специфической деятельности мозга человека представляют собой чрезвычайный интерес и вместе с тем большие трудности для их изучения.
Анализируя современные проблемы восприятия речи и речеобразования, Л.А. Чистович указывает, что в настоящее время модели высших этапов, о которых уже говорилось, находятся на начальной стадии разработки. Поэтому особого внимания заслуживают те исследования, в которых изучаются вопросы центральных нейрофизиологических механизмов высшего сенсорного анализа словесных сигналов и понимания семантического содержания предъявляемых вербальных сообщений.
Каким образом центры проекционных и ассоциативных зон, обеспечивающие речевые функции, вступают во взаимодействия? Какие нейрофизиологические механизмы лежат в основе этих взаимодействий?
Работы М.Н. Ливанова и его сотрудников дают возможность подойти к изучению этой сложной проблемы. Так, исследование ПС биопотенциалов мозга у детей позволило установить, что восприятие и опознание слова связано с межцентральными взаимодейстиями проекционных и ассоциативных зон, с динамикой их пространственно-временных отношений. Было показано, что организация межцентральных связей при восприятии слов весьма вариативна и зависит не столько от фонетического, сколько от смыслового значения словесных сигналов.
Предъявление знакомого слова избирательно повышает уровень синхронной деятельности биопотенциалов не только проекционных, но и ассоциативных областей преимущественно левого полушария. Фокусы взаимосвязанной активности в этом случае представлены в ассоциативных центрах чаще всего левого полушария. При восприятии и семантической оценке слова имеет место целый ряд общих сдвигов в ЭЭГ ребенка, а именно: повышение уровня ПС; увеличение числа центров, вовлеченных в совместную синхронную деятельность; топическое распределение межцентральных взаимодействий; повышение межцентральных контактов ассоциативных зон; изменение частотного спектра авто- и кросс-коррелограмм; повышение мощности периодических составляющих; изменение временных сдвигов биопотенциалов ассоциативных зон по отношению к сенсорным центрам коры.
Общая закономерность заключается в том, что при анализе знакомого слова, предъявляемого ребенку первых 3 лет жизни, резко возрастает ПС биопотенциалов, и в первую очередь нижнетеменных долей левого полушария. Здесь возникает наибольшее число сильных и очень сильных корреляций (R имеет величины от 0,7 до 1,0), и они являются фокусами взаимосвязанной активности.
Имеются существенные возрастные отличия в характере этих взаимодействий. Так, у детей первого года жизни в ответ на знакомое слово (имя ребенка) происходило избирательное усиление синхронных отношений биопотенциалов нижнетеменных зон левого полушария с височными и затылочными центрами. Эти взаимодействия нижнетеменных ассоциативных областей устанавливались в полосе медленных частот (от 2-3 до 4-5 кол/с).
У детей второго года жизни при восприятии знакомого слова наибольший сдвиг межцентральных взаимодействий наблюдался между двумя ассоциативными (лобными и нижнетеменными) отделами мозга. Здесь в 66,3% случаев наблюдались высокие корреляции биопотенциалов и произошло усиление синфазности колебаний. Чаще всего эти взаимодействия устанавливались на колебаниях биопотенциалов с частотой 4-5 кол/с, что не наблюдалось при восприятии незнакомых слов и звуковых раздражителей.
У детей 4-5 лет при предъявлении знакомых слов пространственно-временные отношения биопотенциалов мозга носили иной характер. Наиболее тесные отношения наблюдались между лобными и теменными долями левого полушария, а также между теменными и височными зонами обоих полушарий. Если в покое в кросс-корреляционных функциях биопотенциалов лобных и нижнетеменных областей левого полушария доминировали контрфазные отношения (в 55,5% случаев), то при произнесении знакомого слова происходил поворот фаз на 180°, т. е. устанавливались синфазные отношения биопотенциалов. В правом полушарии колебания биоэлектрических ритмов нижнетеменных зон опережали ритмы височных зон обоих полушарий и лобных областей левого полушария. На этом этапе развития ребенка межцентральные отношения лобных и нижнетеменных, височных и нижнетеменных зон при восприятии словесных раздражителей осуществляются в диапазоне более быстрых колебаний (частотой 5-6 кол/с).
На основании этих данных было сделано предположение о том, что развитие центральных механизмов сенсорной речи у детей зависит от созревания ассоциативных зон, от степени сформированности их межцентральных взаимодействий, которые на разных этапах онтогенеза устанавливаются в разной полосе частот.
Естественно предположить, что у детей анализ словесных сигналов осуществляется еще в элементарной форме, но элементы семантической оценки слова, бесспорно, имеют место, и опознание его в первую очередь, вероятно, зависит от включения третичных полей неокортекса - ассоциативных нижнетеменных зон левого полушария - в этот сложный системный процесс. На втором-третьем году жизни восприятие и опознание слова происходит при участии не только нижнетеменных ассоциативных зон, но и лобных долей левого полушария.
Доказательством тесной связи рассматриваемых процессов с реализацией конкретных функций мозга могут быть данные, полученные у детей с нарушением развития сенсорной речи и у глухонемых. Оказалось, что при дефекте понимания слов (при сенсорной алалии) существенно нарушаются пространственно-временные отношения биопотенциалов нижнетеменных и височных, теменных и затылочных, теменных и моторных зон левого полушария; в правом же полушарии подобные сдвиги отсутствуют. Это свидетельствует о важном значении пространственной организации межцентральных взаимодействий биопотенциалов, особенно ассоциативных зон для осуществления таких сложных функций, как восприятие и понимание речи.
Для того чтобы убедиться, что пространственно-временные отношения биопотенциалов мозга при восприятии слова связаны с семантическим значением последнего, т.е. с пониманием ребенком смыслового содержания слов, были проведены эксперименты по выработке условных связей на словесные сигналы. Они позволили установить, что понимание ребенком предъявленного слова происходит только в том случае, если усиливаются процессы ПС биопотенциалов лобных и нижнетеменных зон, теменных и височных отделов коры преимущественно в левом полушарии, появляются синфазные отношения колебаний биопотенциалов и возникает ритм частотой 4-5 кол/с.
До сих пор мы рассматривали исследования, в которых знакомые и незнакомые слова предъявлялись ребенку без каких-либо предварительных инструкций, а восприятие словесных сигналов и их опознание происходило как бы "пассивно". Мозг ребенка решает более сложную задачу, если предъявляются словесные команды, направленные на избирательную активацию сенсорных ("смотри", "слушай") или моторных систем ("скажи", "сложи").
Кросс-корреляционный анализ ЭЭГ показал, что при восприятии детьми 4-5 лет команды "слушай", направленной на активацию слуховой системы, отмечается усиление ПС биопотенциалов преимущественно в задних отделах мозга (с фокусом взаимосвязанной активности в височной зоне левого полушария и в ассоциативных нижнетеменных областях обоих полушарий). При этом биоэлектрические колебания теменных отделов левого полушария опережают потенциалы моторных зон этого же полушария и лобных центров правого. В правом полушарии усиливаются синфазные отношения нижнетеменных зон с лобными; все межцентральные взаимодействия биоритмов нижнетеменных областей с другими зонами устанавливаются в полосе медленных колебаний - 3-4 кол/с.
Предъявление другой словесной команды - "смотри", направленной на активацию зрительной системы, вызывало значительную реорганизацию пространственно-временных отношений биопотенциалов. Более чем в 4 раза (по сравнению с покоем) возросло число высоких взаимосвязей затылочных и нижнетеменных центров с увеличением синфазности колебаний между этими зонами; появлялось опережение (на 50-100 мс) колебаний потенциалов нижнетеменных зон лобных областей обоих полушарий; происходила перестройка частотного спектра КрКГ по сравнению с покоем и с эффектом команды "слушай": доминировали колебания с частотой 5-6 кол/с.
При предъявлении команд, направленных на активацию двигательных систем большого мозга ("сложи" и "скажи"), процессы ПС наиболее усиливались в передних отделах мозга - в лобных и моторных зонах. На команду "сложи" наибольшее число высоких корреляций возникало в лобных зонах обоих полушарий и моторных центрах левого полушария. В 3 раза (все различия статистически достоверны, р £ 0,05) возрастали межцентральные взаимодействия височных зон левого полушария (по сравнению с покоем), увеличивалось число высоких корреляций биопотенциалов нижнетеменных областей левого полушария. В правом полушарии в ответ на эту команду колебания нижнетеменных зон стали в 2 раза чаще опережать ритмы лобных зон и височных, а в левом полушарии колебания височных и лобных зон опережали ритмические процессы в нижнетеменной области.
Это говорит о том, что высший сенсорный анализ словесных команд и их смысловое значение сказываются на характере взаимодействий колебательных процессов мозга, на их пространственно-временных характеристиках.
Важно подчеркнуть, что все изложенное выше созвучно общим теоретическим положениям современной нейрофизиологии, экспериментальным данным, полученным на нейрональном уровне. Так, используя метод долгосрочных вживленных электродов при изучении импульсной активности нейронов в глубоких структурах мозга, Н.П. Бехтерева и ее сотрудники сформулировали основные принципы структурно-функционального обеспечения вербальных мнемических процессов. Они полагают, что у взрослого человека пространственно-временное распределение нейронной активности отражает восприятие и семантическую оценку словесных сигналов.
На важную роль пространственно-временных отношений в функциональной организации нервных центров, имеющих отношение к речевой деятельности, указывал еще А.А. Ухтомский. Он подчеркивал, что увязка во времени речевой моторики и речевой акустики с "потоком ассоциаций" побуждает искать взаимосвязи с париетальными, височными и лобными ассоциативными центрами А.Р. Лурия, показав конкретную роль разных отделов неокортекса в речевой деятельности человека, также считает временную организацию в протекании нервных процессов важнейшим фактором, определяющим нормальную речь. Нарушение этой временной согласованности процессов может привести к нарушению речевых функций.
Таким образом, анализ пространственного распределения межцентральных корреляций биопотенциалов мозга у детей при восприятии слова со всей очевидностью показал, что в этом сложном психологическом процессе не только принимают участие проекционные зоны слухового анализатора, но возникает сложная динамическая система взаимосвязанных центров, ведущее звено которой представлено ассоциативными нижнетеменными и лобными областями. С функциями последних, вероятно, и связан высший семантический, смысловой анализ словесных сигналов.
Разные пространственно-временные отношения биоритмов мозга при восприятии знакомых и незнакомых слов (а также команд) позволяют предположить, что организация вербальной функциональной системы связана с пространственно-временным распределением колебательных процессов мозговых структур.
Можно допустить, что становление у детей центральных механизмов восприятия и опознавания речевых сигналов сопряжено с развитием пространственно-временных отношений мозговых процессов, с усложнением частотного спектра ЭЭГ, с повышением регулярности колебательных процессов. При этом ведущую роль в появлении и совершенствовании речевых функций ребенка играют ассоциативные или третичные поля неокортекса.
Согласно современным представлениям, выполнение человеком даже элементарного произвольного акта тесно связано с координированной во времени и пространстве работой многих центров мозга, относящихся к различным структурным и функциональным уровням нервной системы. Столь же естественной представляется и мысль о том, что синхронизированная работа определенных центров предполагает наличие некоторого интегрирующего звена, обеспечивающего системную деятельность мозга, реализацию целостной функции. Анализ результатов многочисленных клинических, нейропсихологических и злектрофизиологических исследований свидетельствует о том, что таким интегрирующим звеном являются ассоциативные отделы неокортекса или зона перекрытия анализаторов, достигшие наивысшего уровня развития у человека и регулирующие все сферы произвольной деятельности.
Экспериментальные нейрофизиологические исследования колебательных биоэлектрических процессов проекционных и ассоциативных зон и их пространственно-временные отношения у человека во время выполнения произвольных движений дали реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Регистрируя электрические процессы мозга у человека во время ритмических движений и используя кросс-корреляционный анализ ЭЭГ, удалось установить, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, составляющие ядро двигательного анализатора, но и другие проекционные, а самое главное - ассоциативные поля неокортекса (лобные и нижнетеменные зоны). Все они вступают в межцентральные взаимодействия и тем самым объединяют работу многих центров в единую функциональную систему, обеспечивающую произвольное действие.
В этих работах показано, что у человека процесс обучения произвольным движениям, процесс тренировки вызывает перестройку межцентральных взаимодействий, перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. На первых этапах обучения общее число центров, вовлеченных в совместную деятельность, резко возрастает и усиливаются синхронные отношения биопотенциалов моторных зон с передними и задними ассоциативными областями (лобными и нижнетеменными). По мере овладения двигательным актом общий уровень процессов ПС биопотенциалов значительно снижается, уменьшаются взаимосвязи лобных областей с другими зонами и, напротив, усиливаются межцентральные отношения моторных зон с нижнетеменными областями, особенно левого полушария… Важно подчеркнуть, что процесс обучения вызывает перестройку также и ритмичности корковых биопотенциалов: появление медленных ритмов, совпадающих по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название меченых. Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.
До сих пор шла речь о характере межцентральных отношений у человека при простых формах двигательной активности. Спрашивается: как же отражается усложнение двигательных актов в функциональных перестройках интракортикальных отношений, в динамике процессов ПС? Эти вопросы были изучены применительно к детям дошкольного возраста. Оказалось, что в возрасте 2-3 и 6-7 лет при выполнении ритмических движений пальцев рук, при игре на рояле и т. д. центры моторной коры наиболее тесно связаны с нижнетеменными зонами - задними третичными полями. Однако временные отношения колебаний биопотенциалов у детей этих возрастных групп различны.
Анализ кросс-корреляционных функций биопотенциалов нижнетеменных областей с другими центрами коры позволил установить, что у маленьких детей при таких видах деятельности усиливаются синфазные отношения биопотенциалов ассоциативных зон с центрами моторных, затылочных и височных областей преимущественно левого полушария.
У детей 6-7 лет при тех же ритмических движениях было выявлено опережение колебаний потенциалов в моторных, височных, затылочных зонах по отношению к ритмам нижнетеменных областей левого полушария. Это может быть связано с развитием центральных механизмов конвергенции на полисенсорных нейронах в ассоциативных нижнетеменных областях коры. Здесь, по-видимому, осуществляется высший сенсорный анализ и синтез информации, поступающей при совершении ребенком произвольных движений.
С усложнением двигательного акта (как у детей 2-3 лет, так и у 6-7-летних) организация межцентральных взаимодействий значительно меняется: возрастают процессы ПС в передних отделах мозга, особенно в лобных и моторных зонах; фокусы взаимосвязанной активности теперь локализуются в этих отделах коры.
Несмотря на то что при любом произвольном акте имеют место межцентральные взаимодействия передних и задних ассоциативных структур с различными отделами мозга, все же роль лобных и нижнетеменных областей при обучении сложным формам деятельности, видимо, весьма различна. На первых этапах обучения (дети складывают сложный рисунок по образцу) уровень ПС значительно выше в передних отделах мозга. Лобные зоны наиболее часто вступают в межцентральные взаимодействия с нижнетеменными областями обоих полушарий и с центрами моторной коры левого полушария. После обучения, когда это же задание дети выполняют по памяти, межцентральные отношения значительно меняются. Наиболее взаимосвязанными оказываются задние отделы мозга, особенно нижнетеменные и височные зоны левого полушария. Отмечается также при этом усиление взаимосвязей затылочных центров правого полушария. Эти факты позволяют предположить, что процессы ПС биопотенциалов могут иметь разный функциональный смысл; в первом случае (при складывании по образцу) перестройка пространственно-временных отношений биоритмов мозга отражает объединение разных структур неокортекса для реализации системной деятельности, т. е. восприятия и фиксирования воспринятого в кратковременной памяти. При этом на каждом этапе выполнения задания происходит сличение его с заданным образцом.
Во втором случае (при складывании по памяти) усиление синхронной деятельности в задних отделах коры, видимо, позволяет воспроизвести ту двигательную программу, которая запоминалась в процессе обучения.
Полученные данные подтверждают выводы, сделанные А. Р. Лурия о системной организации механизмов памяти и о разной роли передних и задних ассоциативных структур в механизмах запоминания, хранения и воспроизведения энграмм.
Проблема отражения специфики выполняемой работы в суммарной ЭЭГ была и остается весьма сложной. Тем не менее систематические исследования ЭЭГ человека во время реализации циклической и ациклической деятельности позволили обнаружить как специфические, так и неспецифические сдвиги в организации межцентральных взаимодействий, в динамике электрической активности… Так, было установлено, что у человека переход от состояния покоя к работе сопровождается усилением процессов ПС биопотенциалов, повышением взаимосвязанной активности различных центров коры, которое носит неспецифический характер, т.е. не зависит от особенностей выполняемой работы.
В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронности биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросс-коррелограмм, в определенной сонастройке максимумов частотных спектров и функции когерентности на одной и той же частоте…
Важно отметить, что такое усиление синхронизации биопотенциалов возникает у человека уже в предрабочем состоянии, в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении упражнений.
Кроме неспецифического усиления ПС биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между функционально заинтересованными зонами коры, отражающее характер двигательной активности человека. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движениях рук - между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей, при движениях ног - между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, баскетбол, фехтование), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными, зрительными нижнетеменными областями.
Важным направлением в изучении корковой регуляции произвольных движений являются работы, посвященные анализу ЭЭГ при специальных формах умственной деятельности, связанных с решением тактических задач в спортивных играх. Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении специальных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействий биоритмов от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации.
Так, у спортсменов высокой квалификации по сравнению с менее квалифицированными межцентральные взаимодействия нарастают значительно более и концентрируются в локальных участках мозга. Более сложные ситуации требуют высокого уровня ПС, а длительность решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом ответ следует после достижения максимума синхронности в коре головного мозга.
При изучении системной организации двигательных функций у человека сопоставлялась картина межцентральных корреляционных отношений биопотенциалов мозга со временем простой двигательной реакции.
Было показано, что перестройка пространственно-временных отношений биопотенциалов ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул. У здорового человека при быстрых реакциях чаще всего высокие корреляции потенциалов (R>0,7) возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше - слева). При удлинении времени реакции (в дремотном состоянии) левая нижнетеменная область утрачивала способность к межцентральным взаимодействиям, что сопровождалось некоторым усилением синхронизации в лобных отделах коры.
Была обнаружена статистическая зависимость между величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистрированного над лобными, пре-центральными и затылочными отделами мозга, и изменением времени простой двигательной реакции. Была выявлена также тесная связь между временем двигательной реакции на световой стимул и скоррелированностью потенциалов лобных и затылочных отделов мозга.
Таким образом, исследования ПС биопотенциалов мозга человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.