Печатается по изданию: Новикова Л.А. Электроэнцефалография и ее использование для изучения функционального состояния мозга // Естественнонаучные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. - М.: Педагогика, 1978. С. 155-177
Электроэнцефалография является разделом электрофизиологии, направленным на изучение функционального состояния мозга человека в норме и при нарушениях центральной нервной системы.
Первая запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека была осуществлена в 1929 г. X. Бергером, который с помощью игольчатых электродов, подведенных под кожу черепа, записал суммарную фоновую электрическую активность мозга и обнаружил в ней наличие регулярных, непрерывных ритмических электрических колебаний. С тех пор в многочисленных физиологических, психологических и клинических исследованиях электроэнцефалограмма привлекалась для решения широкого круга вопросов, связанных с исследованием функционального состояния мозга человека в норме и патологии. Электроэнцефалография используется для изучения динамики созревания мозга, для раскрытия корково-подкорковых взаимодействий, изучения ориентировочных и условных рефлексов, механизмов кратковременной и долговременной памяти, анализа сложных интегративных процессов.
В связи с введением в технику электрофизиологических исследований счетно-вычислительных приборов и усредняющих устройств, позволяющих выделить из фоновой непрерывной ритмической активности мозга человека ответные электрические реакции на афферентные раздражители - так называемые вызванные потенциалы (ВП), последние стали широко использоваться для изучения психофизиологических процессов в норме и при нарушениях анализаторной деятельности.
Использование электроэнцефалографии в этом широком аспекте исследований требует изучения природы медленных колебаний ЭЭГ и раскрытия механизмов фоновой непрерывной ритмической активности мозга, а также вызванных ответных электрических реакций.
Электроэнцефалограмма человека, снятая с кожных покровов черепа пластинчатыми макроэлектродами (фоновая ЭЭГ), так же как и влектрокортикограмма, отведенная с обнаженного мозга, состоит из наложенных друг на друга медленных колебаний. Среди них визуально и с помощью специализированных приборов-анализаторов, разлагающих ЭЭГ на составляющие ее спектры частот, наиболее закономерно выделяются диапазоны колебаний: альфа (8-13 в секунду)-, бета (14-35)-, тета (4-7)-колебания, наиболее характерные для ЭЭГ детей и подростков, и дельта-колебания (2-4 в секунду), представленные в ЭЭГ взрослого человека в виде единичных волн.
Суммарная фоновая электрограмма коры и подкорковых образований мозга животных, варьируя в зависимости от уровня филогенетического развития и отражая цитоархитектонические и функциональные особенности структур мозга, также состоит из различных по частоте медленных колебаний.
Первые высказывания о природе медленных колебаний мозга, регистрирующихся макроэлектродами, принадлежат Е. Эдриану. Исходя из представлений кембриджской школы физиологов, рассматривавших быстрый, аксонный ток действия как единственную форму возбуждения в нервном стволе, Эдриан предположил, что медленные потенциалы, отводимые макроэлектродами, состоят из наложенных друг на друга и разбросанных во времени спайков (быстрых потенциалов действия). Однако постепенно в литературе накопилось огромное количество фактов, противоречащих этим представлениям.
Благодаря успехам микроэлектродной техники первоначальное представление о медленных потенциалах ЭЭГ как о сумме аксонных спайков было полностью опровергнуто и показано, что в нервных элементах коры и подкорковых образованиях мозга возникают медленные (от 10 до 50 и более мс), градуально развивающиеся электрические процессы и что, следовательно, ритмы ЭЭГ отражают медленные потенциалы, возникающие в самих нейронах.
В связи с успехами микроэлектродной техники встал вопрос о том, с какими нервными элементами коры и с какими элементарными процессами, разыгрывающимися в самом нейроне, связаны суммарные медленные потенциалы ЭЭГ.
Было высказано предположение, что медленные потенциалы, отводимые макроэлектродами, связаны с деятельностью нейроглии. Эти представления о связи медленных колебаний ЭЭГ с нейроглией развивались в дальнейшем.
Согласно наиболее распространенной в 50-60-е годы теории корковой ритмики, медленные потенциалы коры отражают процессы, возникающие в сети дендритных разветвлений.
Дальнейшие многочисленные исследования фоновой ритмики и вызванных ответных реакций коры, с одновременной внутриклеточной регистрацией активности нейронов коры и подкорковых образований показали, что медленные волны фоновой электрограммы и медленные колебания вызванных ответных реакций коры связаны с процессами, происходящими в основных нервных элементах, и отражают суммированные возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП) постсинаптические потенциалы, возникающие на мембране нейронов и их дендритах.
Изучение соотношения между процессами, происходящими в нейронах, и волнами суммарной ЭЭГ… привело исследователей к выводу о тесной зависимости между ними. При этом было установлено, что между потенциалами нервных клеток и ритмами ЭЭГ могут складываться различные отношения. Основной вклад в суммарную электрограмму высших млекопитающих и человека вносят, очевидно, вертикально ориентированные пирамидные клетки 2-4-го слоев коры.
Таким образом, накопившиеся в литературе факты свидетельствуют о том, что суммарные медленные потенциалы ЭЭГ отражают процессы возбуждения и торможения, разыгрывающиеся как на теле, так и на дендритах нервных клеток, и, следовательно, адекватно отражают функциональное состояние мозга.
Р. Кетон и В.Я. Данилевский, с именами которых связано открытие электрических явлений в ЦНС, не только обнаружили электрические колебания в мозге, но и наблюдали непрерывный характер этой ритмической электрической активности в ЦНС. Так, В.Я. Данилевский, используя электроды, приложенные к мозговой оболочке коры больших полушарий, описал "самостоятельные или спонтанные токи мозга" при отсутствии каких-либо воздействий на животных. И.М. Сеченов подверг тщательному анализу явление непрерывной ритмической электрической активности, обнаруженное им в продолговатом мозге лягушки. После того как в электрофизиологических исследованиях стали применяться относительно безынерционные приборы - струнные гальванометры, шлейфные, катодные осциллографы, оказалось, что непрерывная ритмическая активность является одним из основных свойств ганглиозных образований живых существ, находящихся на разных ступенях филогенетического развития, а также нервных структур коры и подкорковых образований мозга высших млекопитающих.
Исследованию авторитмичности мозга были посвящены специальные работы, на основании которых предложен ряд гипотез, касающихся механизма непрерывной ритмической активности мозга.
Одна из первых гипотез принадлежала Е. Эдриану и Б. Метьюзу. Исходя из указанных выше представлений, что медленные ритмы ЭЭГ связаны с разрядами отдельных нейронов, Эдриан подчеркивал значение фактора синхронизации в формировании непрерывной ритмической активности нервных структур. Это представление оказалось плодотворным и легло в основу многих дальнейших исследований.
Другие авторы пытались найти объяснение ритмической активности мозга в метаболических, физико-химических процессах, протекающих в нервных клетках. В нервных клетках при достижении определенного уровня метаболических процессов возникает распространяющееся возбуждение, охватывающее целую группу нейронов (теория релаксационных генераторов). При этом самое медленное звено в процессе клеточного метаболизма, возможно, и определяет скорость ритмических разрядов нервных клеток.
В литературе приводится ряд факторов, подтверждающих это положение и свидетельствующих о зависимости мозговой ритмики от процессов обмена. При недостатке кислорода отмечается резкое замедление корковой ритмики. Наблюдалось даже значительное замедление корковой ритмики при гипервентиляции и при уменьшении содержания в крови углекислоты. Замедление корковых ритмов описано также при колебании процентного содержания сахара в крови, при изменении температуры тела.
Обнаружена четкая зависимость частоты ритмов ЭЭГ и от ряда гормонов, регулирующих метаболизм нервной ткани, - адренокортикотропного гормона, гормонов гипофиза, надпочечников, щитовидной железы.
Хотя многие наблюдения приводят к заключению о влиянии метаболизма нервной ткани на электрическую активность мозга, однако физико-химические теории корковой ритмики, так же как и гипотеза Эдриана, не вскрывают механизма ритмической активности мозга, так как не выявляют нейродинамического взаимодействия между нейронами, без чего невозможно объяснить формирование непрерывной ритмической активности.
Одна из первых попыток рационального подхода к механизмам авторитмичности принадлежит Лоренто де Но. Прослеживая связи нейронов с помощью гистологических исследований, он обнаружил пути, оканчивающиеся после ряда переключений на тех же нейронах, от которых они начинались, т.е. замкнутые круговые цепи нейронов. Исходя из этого, Лоренто де Но высказал предположение, что непрерывная ритмическая активность обусловлена циркуляцией возбуждения по замкнутым кольцам нейронов. При этом в ритмическую активность вовлекается большое количество нейронов, что и отражается в суммарных ритмах ЭЭГ. Время, необходимое для прохождения возбуждения по кольцу, определяет периодичность регистрируемого ритма.
Согласно высказываниям ряда авторов, возбуждение, циркулирующее по кругу нейронов, охватывает кору и ядра таламуса. Однако представления о циркуляции возбуждения по цепям нейронов в таламокортикальных кругах оказались несостоятельными.
В частности, в ряде исследований было показано, что ритмические колебания в таламусе сохраняются после удаления коры, что противоречит теории таламокортикальных кругов возбуждения как механизма кортикальной ритмики. Обнаружилось также временное несоответствие периодов медленных ритмов ЭЭГ и возможной скорости распространения возбуждения по таламокортикальной цепочке нейронов (продолжительность коркового веретена - около 100 мс, скорость же пробегания тока действия в таламокортикальном аксоне - всего несколько миллисекунд.
Соответственно первоначальной гипотезе И. Экклса, организация ритмической активности обусловлена рефрактерными свойствами нейронов. Предполагается, что после каждого разряда нейрона в нем возникает фаза невозбудимости (рефрактерная фаза), определяющая частоту ритмического разряда нейронов. Сходство рефрактерных периодов у нейронов одной популяции создает условия для их взаимной синхронизации и для формирования общего ритма. Сходные положения выдвинуты и другими авторами, также связывавшими циклы возбудимости нейрона с их способностью генерировать ритмическую активность.
Наиболее признанная гипотеза корковой ритмики П. Андерсена и И. Экклса… основана на представлении о системах возвратного торможения в цепи нейронов коры. Согласно этой гипотезе, подробно изложенной в монографии В.И. Гусельникова и А. Я. Супина, макроритмы ЭЭГ связаны с синаптическими процессами и обусловлены наличием в цепи нейронов возвратных кругов торможения. Если группа нейронов разряжается достаточно интенсивно, то генерируемые импульсы через возвратные коллатерали возбуждают вставочные тормозные нейроны, а те в свою очередь вызывают тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) в первично разряжающихся клетках и последующее за этим повышение возбудимости, длящееся около 100 мс, что и определяет частоту медленных ритмов ЭЭГ около 10 колебаний в секунду. Благодаря наличию взаимных связей между нейронами торможение и последующее за ним состояние повышенной возбудимости может возникнуть в нейроне и без предварительного в нем самом возбуждения, что приводит к вовлечению в ритмический процесс новых элементов и способствует нарастанию ритмической активности. При наличии систем возвратного торможения и межнейрональных тормозных связей, а также гипервозбудимости, развивающейся вслед за торможением, возникающее возбуждение может долго циркулировать в нервных структурах.
Гипотеза П. Андерсена и И. Экклса, основанная на существовании систем возвратного торможения и взаимно коллатерального торможения, а также последовательных фаз пониженной и повышенной возбудимости нейрона, подтвердилась дальнейшими исследованиями и получила широкое признание.
Принимая ее как основополагающую, надо указать, что в генезе непрерывной ритмической активности мозга существенную роль играет ряд других факторов, в том числе такой фактор, как медленные электротонические потенциалы. Еще в 1920 г. Н.Е. Введенский описал мгновенно распространяющееся и длительно сохраняющееся изменение возбудимости нерва (как повышение, так и понижение ее) в областях, соседних с парабиотическим очагом.
При осциллографической записи в околопарабиотической области был зарегистрирован медленный негативный потенциал, увеличивающийся по амплитуде при углублении парабиоза…
При возбуждении мотонейронов спинного мозга в дорсальных и вентральных корешках регистрируется электротонический потенциал длительностью до 1 с и амплитудой в несколько милливольт, который при повышении интенсивности раздражения усиливается и регистрируется на протяжении нескольких сегментов спинного мозга.
В работе В.С. Русинова и его сотрудников приведен ряд фактов, также свидетельствующих о роли электротонических колебаний в формировании корковой ритмики у животных и человека. Так, обнаружено было появление медленной электротонической волны при изменении корковой ритмики, вызванной афферентными раздражениями. Альфа-ритм и медленные патологические волны на ЭЭГ человека, по представлениям В.С. Русинова, также формируются электротоническими, затянутыми во времени колебаниями.
Своеобразные сверхмедленные периодические колебания продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут были описаны еще в 1912 г. П.Ю. Кауфманом и подробно изучены Н.А. Аладжаловой.
Оригинальную теорию о роли электротонических колебаний в формировании ритмической активности мозга развивал В. Чанг. Многолетние морфологические и физиологические исследования привели его к выводу о наличии двух типов синапсов в ЦНС. Одни из них (перикор-пускулярные), оканчивающиеся в теле нейрона, связаны со специфической афферентной системой. Их возбуждение в результате пространственной и временной суммации вызывает пиковые разряды нейронов. Другие синапсы (парадендритные), оканчивающиеся на разветвлениях дендритов, путем электротонических влияний изменяют возбудимость нейрона. Согласно гипотезе Чанга, эти синапсы, оказывая тормозящее влияние на нейрон, определяют распространение возбуждения в ЦНС.
В ряде работ не только приводятся факты, свидетельствующие о роли медленных электротонических колебаний в формировании электрических потенциалов, но и сама корковая ритмика рассматривается как флюктуация медленных дендритных потенциалов.
Резюмируя факты, накопленные в литературе, можно прийти к заключению, что ритмическая активность мозга связана с физико-химическими процессами, с метаболизмом нервной ткани, с процессами синаптического возбуждения и торможения, разыгрывающимися на теле и дендритах нейронов, с взаимодействием нейронов и прежде всего с механизмами возвратного торможения. Синхронная деятельность множества нервных элементов является необходимой предпосылкой формирования ритмической электрической активности мозга.
Поскольку формирование корковой ритмики связано с синаптическими потенциалами нервных элементов коры и со сложным взаимодействием нейронов, ЭЭГ является тонким индикатором функционального состояния коры в целом и показателем происходящих в ЦНС нейродинамических процессов.
Проблема формирования ритмической электрической активности мозга тесно переплетается с вопросом о наличии "водителей" (пейсмекеров), организующих ритмическую активность мозга. По-видимому, особая роль в генерации корковой ритмики принадлежит ядрам средней линии таламуса. Стимуляция этих ядер вызывает колебания, сходные с веретенами сна, а после декортикации ритмическая электрическая активность в подкорковых образованиях сохраняется.
В других исследованиях была выделена интерламинарная система ядер средней линии таламуса, отличающаяся по морфофункциональным свойствам от РФ ствола, и в ней локализован пейсмекер, обеспечивающий межполушарную синхронизацию биоэлектрической активности.
В ряде работ С.П. Нарикашвили и сотрудников приводятся экспериментальные данные, указывающие не генерацию веретенообразной активности мозга в ядрах таламуса.
Представления о таламусе как водителе ритмической активности мозга нашли свое развитие и стройную завершенность в работах П. Андерсена и С. Андерссона. На основании данных систематических экспериментальных исследований эти авторы пришли к заключению, что ядра таламуса являются первичным и единственным генератором всех видов ритмической веретенообразной активности мозга. Одно из доказательств этого усматривалось в том, что таламэктомия (удаление таламуса) полностью устраняет веретена коры.
Согласно этой гипотезе, в различных ядрах таламуса - как неспецифических, так и специфических - по механизму возвратного торможения возникает ритмическая активность, а через таламокортикальные волокна формируется ритмическая активность соответствующих зон коры, где генерируются "кортикальные" двойники. Разнообразными опытами с подрезками таламуса доказывается, что веретенообразная активность каждой области коры контролируется определенным ядром таламуса.
Опыты с множественной регистрацией электрической активности ядер таламуса и двигающимися по коре электродами также показали, что локальные "точка в точку" таламокортикальные связи управляют ритмической активностью коры. Авторы предполагают наличие в ядрах таламуса 30-40 тыс. независимых "факультативных" пейсмекеров, и из них несколько сотен оперативно действующих, объединяющихся, в зависимости от функционального состояния мозга, в различные констелляции с помощью интраталамического синхронизирующего механизма.
Вопрос о пейсмекерах широко дискутировался в литературе в связи с исследованиями альфа-ритма - основного ритма ЭЭГ человека. Было выдвинуто предположение… о существовании двух независимых генераторов альфа-ритма в каждом из полушарий.
В литературе описана периодически возникающая асимметрия альфа-ритма по полушариям, которая служит, по мнению авторов, показателем существования двух самостоятельных фокусов альфа-ритма в каждом полушарии. К аналогичным заключениям пришли и другие исследователи, обследовавшие временные взаимоотношения электрических процессов коры. В одной из работ были выявлены четыре независимых фокуса альфа-ритма в затылочной области коры каждого полушария. Д. Уолтер и О.М. Гриндель пришли к заключению о наличии множества генераторов альфа-ритма. При отведении потенциалов от обнаженного мозга была обнаружена дробная мозаика биоэлектрической активности в близлежащих участках мозга, что может служить показателем множественности относительно независимых генераторов основной электрической активности коры.
Наряду с этим в литературе представлена противоположная точка зрения, согласно которой предполагается наличие общего для обеих гемисфер подкоркового пейсмекера, расположенного в гипоталамусе или РФ и обеспечивающего межполушарную синхронизацию альфа-ритма.
В связи с гипотезой о наличии подкорковых пейсмекеров, формирующих ритмическую электрическую активность коры, встает вопрос о способности самой коры продуцировать эту активность. В литературе имеются противоречивые факты, касающиеся ритмообразования в коре, изолированной от подкорковых влияний. Согласно некоторым исследованиям, изолированная полоска коры не способна продуцировать спонтанную ритмическую активность. Однако большинство авторов указывают на способность изолированной коры генерировать ритмическую активность, подчеркивая при этом ее измененный характер. Также имеются данные о том, что перерезка таламокортикальных путей и таламоэктомия приводят к редукции корковой ритмики и только аппликация стрихнина или ацетилхолина вызывает вспышку веретенообразной активности… Иногда в изолированной коре наблюдались спонтанные разряды, носящие, однако, характер пароксизмальных вспышек, отличающихся по составу колебаний от вспышек веретенообразной активности интактной коры. В другой работе зарегистрированы низкоамплитудные, замедленные вспышки веретенообразной активности после пересечения таламокортикальных путей.
В отличие от этих исследователей М.М. Хананашвили приходит к заключению о высокой собственной способности коры продуцировать ритмическую активность. В его опытах электрическая активность полностью деафферентированной коры сначала резко угнеталась, но к 12 месяцам наблюдалось значительное восстановление ритмообразования и, что особенно важно, восстановление регионарных отличий коры.
Можно думать, что противоречивость фактов, полученных в опытах с подрезками коры, определяется различиями экспериментальных условий и техники оперативного вмешательства. Вместе с тем правы, очевидно, П. Андерсен и С. Андерссон, которые на основании анализа литературного материала и данных собственных экспериментов приходят к заключению о том, что хотя кора, лишенная таламокортикальных влияний, способна продуцировать ритмическую активность, однако в норме свойство ритмообразования настолько сильнее выражено в таламусе, что у интактных животных именно он является пейсмекером ритмической активности мозга.
Уже в первых исследованиях, касающихся изучения электрических явлений мозга, Р. Кетон и В.Я. Данилевский указывали на зависимость электрических потенциалов мозга от внешних воздействий. Кетон описал возникновение отрицательного колебания в затылочной области мозга кролика и обезьяны при световых раздражениях. В.Я. Данилевский отметил, что звуковые раздражения вызывают изменения электрических потенциалов преимущественно в задних областях коры мозга собаки, а кожные раздражения - преимущественно в передних областях.
И.М. Сеченов, развивая принцип рефлекторной деятельности мозга, обратил внимание на зависимость ритмической активности, обнаруженной в продолговатом мозге лягушки, от афферентных раздражений. По его наблюдениям, слабые раздражения усиливали непрерывные ритмические колебания, в то время как сильные оказывали, наоборот, тормозное воздействие на фоновую ритмику. Вслед за торможением ритмических колебаний потенциалов продолговатого мозга под влиянием афферентных раздражений наступала фаза их усиления - так называемый феномен отдачи.
В дальнейшем наблюдения И. М. Сеченова были подтверждены многими исследованиями. Были опубликованы работы, обнаружившие, что перерезка ствола мозга на различных уровнях вызывает определенные изменения корковой ритмики. На основании этих исследований был сделан вывод о решающем значении потока импульсов, направляющихся по специфическим афферентным путям, для поддержания уровня бодрствования коры и формирования корковой ритмики. Однако в последующие годы, в связи с исследованиями РФ, такая трактовка упомянутых опытов, равно как и представления о механизмах, поддерживающих бодрствующий характер электрической активности коры, изменились.
Г. Моруцци и Г. Мэгун нашли, что раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение животного и соответствующую этому состоянию электрографическую картину бодрствования, характеризующуюся низкоамплитудными частыми колебаниями (arousal-реакция). В других работах Г. Мэгуна и соавторов… было показано, что разрушение ростральной части РФ вызывает у животных длительный коматозный сон, сопровождающийся появлением на ЭЭГ медленных колебаний.
На основании этих исследований Мэгун, Моруцци и вслед за ними другие исследователи пришли к заключению, что РФ, расположенная в средних и каудальных отделах ствола, представляет собой восходящую, активирующую систему мозга и определяет уровень бодрствования и соответствующий ему характер электрической активности мозга.
По мере исследования структуры и функций РФ усложнились представления о ее роли в деятельности ЦНС и в формировании корковой ритмики. Если вначале ей приписывалось лишь общее возбуждающее влияние на кору, то постепенно в литературе стали накапливаться факты, свидетельствующие о сложном дифференцированном строении РФ и, соответственно, более сложном влиянии ее на электрическую активность мозга.
В работах П К. Анохина и его сотрудников были получены доказательства сложного гетерогенного строения РФ, обнаружены разные реакции ее ядер на фармакологическое воздействие и показана их различная роль в электрогенезе коры.
Исследованиями Г. Джаспера и ряда других ученых было установлено отличие активации, возникающей при раздражении неспецифических ядер средней линии таламуса, от активации, наблюдающейся при раздражении неспецифических ядер среднего мозга. Для первой характерна преимущественная выраженность в передних отделах коры и кратковременность. Она с трудом поддается угашению (физическая arousal-реакция, отличающаяся от тонической, возникающей при раздражении восходящей активирующей системы мезенцефалона). Было обнаружено также, что активирующая система ствола находится под регулирующим влиянием коры.
Многочисленные исследования показали, что, наряду с активирующей системой, в стволе мозга находятся системы, оказывающие тормозное влияние на кору. Оказалось, что раздражение ретикулярных образований таламуса током низкой частоты вызывает в коре появление ранее отсутствовавших медленных колебаний, соответствующих частоте раздражающего тока (так называемую реакцию вовлечения). Эти медленные колебания сходны с сонными веретенами и возникают при раздражении тех же ядер таламуса, стимуляция которых вызывает сон у животного.
Г. Моруцци, опираясь на результаты исследований, проведенных в его лаборатории, развил представление о наличии тормозного синхронизирующего механизма в нижних отделах РФ моста. В последующих исследованиях было установлено, что синхронизирующие механизмы, как и десинхронизирующие, расположены во многих образованиях ствола мозга (в области перегородки, в хвостатом теле и др.).
Таким образом, совокупность большого количества фактов показывает, что кора находится под непрерывным контролирующим влиянием двух систем, определяющих уровень ее бодрствования и соответствующий характер ЭЭГ: активирующей системы, вызывающей пробуждение мозга, выражающееся на ЭЭГ в виде реакции десинхронизации, и тормозной системы, ответственной за появление на ЭЭГ медленной веретенообразной активности.
Ряд наблюдений свидетельствует об антагонистическом взаимодействии активирующей и сомногенной систем… Так, раздражение ретикулярной формации мозга вызывает срыв реакции вовлечения, возникающей вследствие раздражения током низкой частоты интерламинарных ядер таламуса. Аналогичные антагонистические отношения были обнаружены между гиппокампом и активирующей мезенцефалической системой. При наличии взаимно антагонистических отношений активирующей и сомногенных структур ствола, а также сложных взаимодействий коры и субкортикальных структур суммарная ЭЭГ отражает не только функциональное состояние коры, но и сложные подкорковые взаимодействия.
В названных выше исследованиях указывалось на зависимость корковых ритмов от неспецифической афферентной системы. Однако в литературе были приведены факты, свидетельствующие о влиянии и специфической афферентной системы на электрическую активность коры. Уже в опытах школы Мэгуна и Моруцци было показано, что при разрушении РФ реакция десинхронизации хотя и носит абортивный характер, однако сохраняется. Подчеркивая уникальную роль РФ в реакции пробуждения, авторы указывают, что у интактных животных афферентное раздражение вызывает реакцию пробуждения благодаря тому, что возбуждение через коллатеральные пути достигает РФ и тем самым оказывает активирующее влияние на корковую ритмику. Таким образом, РФ принадлежит ведущая роль в организации реакции пробуждения. Было установлено также, что специфическая афферентная система хотя и опосредованно, но также оказывает тонизирующее влияние на уровень бодрствования коры.
Рассматривая механизмы формирования корковой ритмики, П. Андерсен и С. Андерссон указывают, что пейсмекеры, ответственные за формирование ритмической активности мозга и локализованные в различных ядрах таламуса, запускаются не только импульсами из других таламических ядер, но и импульсацией, приходящей с периферии. Авторы приходят к важному заключению о том, что для формирования ритмической активности необходим определенный уровень афферентации. Представление об оптимуме афферентации, необходимом для формирования ритмической активности мозга, развивалось в ряде работ В.С. Русинова и др.
Многие авторы обнаружили снижение амплитуды колебаний и уменьшение быстрых ритмов суммарной ЭЭГ у животных при анатомической или функциональной зрительной деафферентации… Описано постепенное снижение амплитуды и частоты фоновой ЭЭГ различных областей коры мозга кролика при длительном (в течение нескольких месяцев) содержании животного в темноте. При перемещении его в условия нормального освещения ЭЭГ постепенно восстанавливалась - амплитуда и частота колебаний нарастали.
Наряду с этим во многих исследованиях при зрительной депривации отмечалось усиление сенсорного разряда последействия, что может быть расценено как выражение повышенной возбудимости деафферентированных структур и ослабление возвратного торможения.
Значение потока специфической афферентации для формирования корковой ритмики отчетливо проявляется в исследованиях ЭЭГ человека. Еще в 1934 г. И. Эдриан указывал на особую роль зрительной афферентации в формировании ЭЭГ у людей. Он обнаружил лучшую выраженность альфа-ритма в затылочной области коры, его преимущественную депрессию на световые раздражения, способность перестраиваться под влиянием ритмических световых раздражений (усвоение ритма). Стремясь подтвердить представление об особой роли зрительной афферентации в формировании ЭЭГ, И. Эдриан зарегистрировал ЭЭГ нескольких слепых и обнаружил у них отсутствие альфа-ритма...
Систематические исследования различных функциональных состояний у слепых (бодрствование, сон, ориентировочные рефлексы) позволили Л.А. Новиковой получить новые доказательства связи альфа-ритма со зрительной системой. Исследования ЭЭГ слепых и слабовидящих детей выявили прямую статистически достоверную зависимость альфа-ритма от остроты зрения. У слепых людей в случаях врожденной или многолетней слепоты, при нулевой остроте зрения или сохранности только светоошущения альфа-ритм на ЭЭГ отсутствует и кривые носят резко депрессивный характер. При остроте зрения 0,01-0,04 на ЭЭГ появляются единичные альфа-колебания сниженной амплитуды и частоты. Таким образом, появление альфа-ритма на ЭЭГ совпадает с наличием предметного зрения. При увеличении остроты зрения нарастает амплитуда и индекс альфа-ритма. Разрушение альфа-ритма и депрессия корковой ритмики наблюдались как в случаях атрофии зрительных нервов, так и при врожденной катаракте, которую можно рассматривать как модель зрительной деафферентации. Исследование ЭЭГ по прошествии некоторого времени после потери зрения показало увеличение степени разрушения альфа-ритма при удлинении срока слепоты.
Особенно отчетливо роль зрительного анализатора в формировании альфа-ритма выявляется при сопоставлении ЭЭГ слепых и глухих людей, так как при потере слуха, в отличие от потери зрения, не наблюдается разрушения альфа-ритма.
Исследование ЭЭГ слепых с применением автоматического частотного анализатора позволило выявить наличие колебаний альфа-диапазона, преобладающих в передних областях коры; эти колебания отличаются сниженной энергией, вследствие чего они не выявляются на ЭЭГ слепых при визуальном анализе. Ритмические колебания с частотой 8-13 с, равномерно распределенные по коре и не реагирующие на световые раздражения, были обнаружены у зрячих людей в исследованиях, проведенных с помощью широкополосного анализатора. Среди ритмов, сходных по частотному диапазону с альфа-ритмом, но не связанных со зрительной системой, особое место занимает описанный Г. Гасто роландический ритм, преимущественно выраженный в области центральных извилин и обнаруживающий особую чувствительность к проприоцептивным раздражениям. По наблюдениям Л. А. Новиковой, этот ритм выражен на ЭЭГ слепых людей значительно лучше, чем на ЭЭГ зрячих, что автор объясняет компенсаторным усилением деятельности двигательного анализатора.
Исследования, проведенные на слепых людях, послужили основанием не только для заключения об особой роли зрительной афферентации в формировании альфа-ритма, но и для вывода о необходимости функционального подхода к анализу и классификации ритмов ЭЭГ человека.
Из приведенных данных следует, что биоэлектрическая активность, регистрируемая с поверхности головы при помощи макроэлектродов, связана с влиянием как неспецифической, так и специфической афферентных систем и контролируется многими подкорковыми структурами. Следовательно, ЭЭГ отражает не только функциональное состояние коры, но и сложные корково-подкорковые взаимодействия, что повышает её значимость для изучения функционального состояния мозга.
Уже в первых исследованиях по электроэнцефалографии отмечалось своеобразие электрической активности различных областей коры. Этот факт был подтвержден всеми последующими исследованиями электрической активности мозга человека и животных. В исследованиях В.И. Гусельникова, Ю.Б. Мантейфеля, А.М. Карамяна и ряда других ученых получен обширный материал, свидетельствующий о зависимости фоновой и вызванной электрической активности различных структур мозга от уровня их филогенетического развития и цитоархитектонических особенностей.
Существенным представляется то обстоятельство, что альфа-ритм как доминирующая активность коры в филогенетическом ряду впервые появляется у человекообразных обезьян, но четко формируется только у человека. Согласно представлениям многих авторов, синхронизация корковой ритмики является механизмом, создающим оптимальные условия для восприятия и переработки сигналов внешнего мира. Еще А.А. Ухтомский высказал предположение, что появление синхронизированной ритмической активности в процессе филогенеза обеспечивает организацию относительного покоя, как бы готовности к действию. Г. Уолтер предлагает рассматривать альфа-ритм как сканирующий механизм, обеспечивающий восприятие. П. Андерсен и С. Андерссон, обсуждая возможное физиологическое значение спонтанных веретен, высказывают предположение о том, что реверберация возбуждения является механизмом, гарантирующим повторное воспроизведение информации, и что она важна для обучения.
Говоря о связи между структурными, цитоархитектоническими особенностями мозга и характером ЭЭГ, следует отметить, что связь эта динамична, не является строго закрепленной и что при изменении функционального состояния мозга меняется характер его электрической активности.
Многочисленными исследованиями показано, что изменения корковой ритмики совпадают с этапами созревания мозга. Эти изменения выражаются в учащении основного ритма ЭЭГ человека - альфа-ритма и, очевидно, отражают созревание нейронального аппарата коры. Наряду с этим, по мере созревания коры и усиления ее тормозящих влияний уменьшаются подкорковые знаки на ЭЭГ - тета-ритма, билатеральные вспышки медленных колебаний.
Таким образом, изменения ЭЭГ в онтогенезе отражают созревание нейронального аппарата коры и динамику корково-подкорковых отношений в различные возрастные периоды.
Установлено, что ЭЭГ может служить индикатором уровня бодрствования мозга и адекватно отражать различные стадии сна. Рядом авторов… описаны пять электроэнцсфалографических стадий сна. Стадия 1 (или стадия А) характеризуется усилением степени выраженности и регулярности альфа-волн и соответствует расслабленному состоянию или легкой дреме.
Стадия 2 (или стадия В) - глубокой дремы, во время которой на ЭЭГ регистрируются разнообразные по частоте низкоамплитудные колебания типа тета- и бета-диапазонов. Эти неопределенные ритмы не имеют фокуса, и на их фоне изредка появляются билатеральные вспышки медленных колебаний.
Стадия 3 (или стадия С), отражающая неглубокий сон, характеризуется появлением на ЭЭГ сонных веретен, состоящих из колебаний частотой 14-16 с и билатеральных вспышек медленных колебаний, преимущественно выраженных в центральных и лобных областях коры. При монополярном способе отведений биопотенциалов, когда один электрод расположен на поверхности черепа, а другой на мочке уха, суммарная запись биопотенциалов от центральных и лобных областей коры отражает биоэлектрическую активность глубоких подкорковых структур мозга. Поэтому сонные веретена, которые генерируются в неспецифических ядрах таламуса, во время сна преимущественно выражены в передних областях коры.
Стадии 4 и 5 (Д и Е) характерны для глубокого сна, когда веретена постепенно замещаются медленными высокоамплитудными колебаниями.
Эту электроэнцефалографическую классификацию сна с некоторыми дополнениями, внесенными последующими авторами, можно считать признанной. Однако наряду с указанной динамикой изменений ЭЭГ при углублении сна М. Жуве и другими было обнаружено появление периодов десинхронизации корковой ритмики, возникающих через полтора часа после засыпания, продолжающихся до 50 мин и наблюдающихся у здоровых взрослых людей 4-5 раз в течение ночи. Эти периоды десинхронизации, получившие название периодов парадоксального сна, совпадают с наблюдавшимися в ряде исследований быстрыми движениями глаз.
Электрофизиологические исследования сна важны для понимания природы различных функциональных состояний. Анализируя вопрос о нейрофизиологических механизмах сна, Л.П. Латаш подчеркивает, что исследование суммарной и импульсной активности во время медленного и парадоксального сна демонстрирует несостоятельность попыток связать ЭЭГ сна и бодрствования с генерализованными процессами разлитого торможения или разлитого коркового возбуждения. Согласно современным представлениям о механизмах формирования ЭЭГ, ритмообразование связано с генерацией как возбудительных (ВПСП), так и тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП). Микроэлектродными исследованиями установлено усиление как ТПСП, так и ВПСП во время генерации сонных веретен, что исключает традиционное представление о сне как о разлитом корковом торможении и показывает, что сон связан с реорганизацией деятельности нейронных ансамблей, а не с разлитым процессом торможения. Соответственно и состояние бодрствования, по справедливому мнению Л.П. Латаша... отличается от состояния сна не преобладанием процесса разлитого возбуждения, а реорганизацией взаимодействий нейронов, объединением их в более дробные и дифференцированные группы, обеспечивающим избирательную реакцию нейронов на афферентные раздражения.
Связь ЭЭГ с функциональным состоянием мозга особенно отчетливо проявляется в случаях патологии. Как показано рядом исследований, нарушение структуры и функционального состояния мозга приводит к выраженным изменениям биоэлектрической активности.
Наличие органического локального поражения мозга (опухоль, абсцесс, кровоизлияние) сопровождается появлением фокуса медленных патологических волн частотой 1-3 с типа дельта.
Преимущественная выраженность очага патологической активности в определенных областях мозга позволяет уточнить локализацию патологического процесса. Сопоставление ЭЭГ, зарегистрированной при биполярном отведении (оба электрода на поверхности черепа), с ЭЭГ, зарегистрированной при монополярном отведении (один индифферентный электрод на мочке уха), позволяет выявить корковую или подкорковую локализацию патологического очага и степень участия подкорковых структур мозга.
Особенно велико значение ЭЭГ для диагностики эпилепсии, когда появляются характерные судорожные разряды, свидетельствующие о сравнительно глубоком изменении функционального состояния мозга...
Изучение электрической активности мозга при олигофрении позволяет выявить диффузное органическое поражение коры и подкорковых образований, исследовать патофизиологические механизмы, лежащие в основе умственной отсталости...
При использовании ЭЭГ для изучения функционального состояния ЦНС в норме и патологии обычно не ограничиваются регистрацией фоновой ритмики, а исследуют также изменения электрической активности мозга при различных афферентных раздражениях.
Раздражения любой модальности вызывают на ЭЭГ комплекс сложных изменений, среди которых наиболее значимыми являются локальные ответные реакции на афферентные раздражения - так называемые вызванные потенциалы (ВП) и генерализованные изменения корковой ритмики, обозначаемые как реакция активации.
Вызванные потенциалы (ВП) - это локальные ответные реакции коры мозга, возникающие при раздражении рецепторов, нервных стволов или переключающих подкорковых ядер и представляющие собой сложные по форме колебания, состоящие из 5-7 волн различного знака, сменяющих друг друга на протяжении 250-300 мс. Вариабельность латентных периодов и конфигурации компонентов, составляющих ВП, обусловлена морфофункциональными особенностями анализаторов, физическими параметрами стимула, а также функциональным состоянием ЦНС в момент предъявления раздражения.
ВП, регистрирующиеся в проекционных корковых зонах анализаторов через наиболее короткие латентные периоды, обозначаются как первичные ответы. Основные компоненты первичного ответа - позитивно-негативный комплекс колебаний.
При медленном погружении отводящего электрода в кору позитивная волна первичного ответа, возникающая сразу вслед за возбуждением, постепенно ослабевает, знак потенциала меняется, и на уровне нейронов III-IV слоев коры отводящий электрод регистрирует негативный потенциал.
Исследование первичных ответов представляет специальный интерес в связи с изучением проблемы локализации функций. На основании регистрации первичных ответов созданы карты представительства в коре различных афферентных систем.
ВП, регистрирующиеся с большим латентным периодом в ассоциативных областях коры, многими авторами обозначаются как вторичные ответы и подразделяются на ряд типов, определяемых условиями раздражения, характером применяющегося в исследовании наркоза и областью отведения.
Предполагается, что большой латентный период так называемых вторичных ответов и их вариабельность обусловлены вовлечением в ответную реакцию многих структур мозга, расположенных на разных его уровнях, и прежде всего структур неспецифической афферентной системы.
Подразделение ВП на первичные и вторичные в последние годы подвергается справедливой критике. С одной стороны, появились факты, свидетельствующие о том, что в ассоциативных областях коры животных и человека регистрируются коротколатентные ВП. С другой стороны, многочисленные наблюдения указывают на связь поздних компонентов, регистрирующихся в проекционных областях коры, с переработкой сенсорно-специфического афферентного потока… При проведении одновременно записи ВП и внутриклеточной активности было обнаружено, что поздние фазы ВП отражают последовательный ряд процессов, развивающихся в нейронах проекционных зон коры и обусловленных первичной афферентной посылкой. Вместе с тем многие авторы указывают на связь поздних компонентов ВП с импульсами, приходящими по неспецифической афферентной системе ствола и таламуса. В ряде исследований подчеркивается преимущественное влияние на поздние компоненты ВП различных внесенсорных факторов: внимания, эмоционального состояния испытуемого и т.п.
Несмотря на сложность вопроса о происхождении ранних и поздних компонентов ВП и о связи их со специфической и неспецифической афферентными системами, несомненно, что изучение ВП в проекционных и непроекционных областях коры позволяет исследовать прием и переработку информации в высших отделах ЦНС животных и человека.
Как указывалось, афферентные стимулы, наряду с локальными электрическими реакциями, вызывают и генерализованные изменения корковой ритмики. Наиболее хорошо изученным выражением этих изменений на ЭЭГ является депрессия или десинхронизация фоновой ритмики. Однако в литературе описан ряд фактов, свидетельствующих о том, что десинхронизация не единственно возможное электрографическое проявление arousal-реакции. Синхронизированные ритмы также можно считать закономерным выражением arousal-реакции, наиболее характерной для древних структур мозга: РФ, гипоталамуса, гиппокампа.
Рядом исследований установлена связь генерализованных изменений фоновой ритмики с возбуждением РФ.
Эксперименты Г. Мэгуна, Г. Моруцци и других ученых… показали, что раздражение РФ высокочастотным током всегда вызывает генерализованную реакцию пробуждения и что после перерезки медиальных и латеральных лемнисков реакция пробуждения сохраняется при любом сенсорном раздражении. Наоборот, после разрушения РФ среднего мозга сенсорное раздражение вызывает кратковременную десинхронизацию.
Роль РФ в возникновении генерализованных изменений фоновой ритмики подчеркивается и тем обстоятельством, что arousal-реакция вызывается только с областей коры, связанных нисходящими путями с РФ.
Рядом исследований показано, что arousal-реакция является электрографическим отражением ориентировочного рефлекса. Она возникает на новые, значимые для организма раздражения и угасает по мере их повторного предъявления. Будучи сложным приспособительным актом, она включает возбуждение ряда анализаторов и эффекторных приборов.
Исследование электрических реакций на афферентные стимулы предоставляет широкие возможности для изучения функциональных сдвигов, происходящих в ЦНС под влиянием различных факторов, а также для анализа сложных видов приспособительной деятельности человека и животных.
В литературе представлено большое число исследований, в которых фоновая и вызванная электрическая активность привлекается для анализа сложных интегративных процессов ЦНС. Многие исследователи пытаются найти прямую связь между изменениями психики и ЭЭГ. Действительно, при регистрации электрической активности мозга у умственно отсталых детей отмечается наличие изменений в виде билатеральных вспышек тета-активности, замедления и дезорганизации фонового ритма. Г. Гасто обнаружил плохую выраженность и замедление альфа-ритма у лиц с умственной отсталостью. Вместе с тем эти изменения не являются специфическими и, скорее, свидетельствуют о патологии коры и подкорковых структур.
Многие авторы проводили корреляцию между различными шкалами личностных тестов и характеристиками ЭЭГ и, как правило, отмечали весьма слабые связи между ними. К. Беккер-Карус, используя один из проективных тестов (Миннесотский многопрофильный тест исследования личности - MMPI), нашел положительную корреляцию шкалы не-вротичности с альфа-индексом и частотой альфа-ритма. Однако А. Гасто на большом материале не подтвердил этой зависимости. Он справедливо указывает, что такого рода корреляции между личностными тестами и ЭЭГ необходимо подтверждать, сопоставляя показатели различных тестов.
В Советском Союзе проводятся обширные исследования корреляционных связей между ЭЭГ и состоянием психической напряженности при разных видах деятельности (операторской, летной, при приеме радиотелеграфных сигналов и т.п.). Было показано, что при затруднении в работе на ЭЭГ преобладает тета-ритм, а при эффективной работе - высокочастотный бета-ритм, что связывается с эмоциональной напряженностью.
Г. Уолтер обращает внимание на большую выраженность тета-активности у лиц с неуравновешенным характером и агрессивными чертами личности. Он обнаружил усиление тета-активности у людей с психопатическими чертами личности, с затрудненной социальной адаптацией.
Люди со спокойным характером, легко приспосабливающиеся к окружающей обстановке, отличаются четко выраженным альфа-ритмом с минимально выраженными тета-колебаниями.
Как указывалось выше, исследования ЭЭГ мозга в онтогенезе выявляют усиление тета-ритмов в периоды возрастных кризов, соответствующих усилению активности таламических структур. Очевидно, увеличение выраженности тета-ритмов в фоновой ЭЭГ взрослых людей связано с некоторым, в пределах физиологической нормы, усилением активности лимбико-ретикулярных структур мозга, регулирующих эмоционально-волевую сферу и определяющих некоторые характеристики индивидуальности.
В литературе описаны данные о том, что ряд показателей фоновой ритмики, выраженность и частота альфа-, тета- и дельта-ритмов, а также характер изменений ЭЭГ при афферентных раздражениях коррелирует с типологическими особенностями личности, с динамичностью нервных процессов. По наблюдениям В. Д. Небылицына, большая динамичность нервных процессов сочетается с высокой частотой альфа-ритма, малой его амплитудой и низким индексом. В. С. Клягин указывает на увеличение альфа-диапазона в правом полушарии у субъектов с сильной нервной системой. ЭЭГ легко возбудимых индивидуумов характеризуется малыми амплитудами и индексом, но и большей частотой альфа-ритма.
По данным К. Беккер-Карус, невротические черты характера коррелируют с относительно высокой частотой альфа-ритма.
Очевидно, вопрос о соотношении фоновой ЭЭГ и психологическими особенностями личности не может считаться решенным однозначно и должен стать предметом дальнейших исследований. Особенности биоэлектрической активности мозга различных людей определяются рядом генетических и социальных факторов - состоянием испытуемого в момент проведения исследования, ситуацией и обстановкой эксперимента. Эти трудности усложняют интерпретацию ритмов ЭЭГ как показателя психологических особенностей личности и требуют проведения дальнейших исследований.
По наблюдениям ряда авторов, ориентировочные и условные рефлексы, различные виды умственной деятельности сопровождаются генерализованными изменениями фоновой ритмики, проявляющейся в ее десинхронизации. По мере угашения ориентировочной реакции, закрепления условных рефлексов и автоматизации мыслительных операций эти изменения фоновой ритмики ослабляются и постепенно исчезают. Вместе с тем, по наблюдениям некоторых авторов, латентный период, выраженность и длительность десинхронизации альфа-ритма обусловлены информативностью, сложностью зрительного раздражения и могут быть индикатором оптико-гностической деятельности человека.
В последние годы для изучения корреляции между психофизиологическими процессами и электрофизиологическими данными особое значение приобретают математические методы авто- и кросс-корреляции. Согласно взглядам М.Н. Ливанова, пространственная синхронизация биопотенциалов, обнаруживаемая методом кросс-корреляции, отражает функциональные связи между различными областями мозга. В ряде работ было показано значительное увеличение синхронизации ЭЭГ передних отделов мозга во время осуществления мыслительных операций. Высокая пространственная синхронизация отражает такое состояние нервного субстрата, при котором облегчается передача возбуждения с афферентной системы на эффекторную.
Е.Б. Сологуб подвергла систематическому исследованию пространственную синхронизацию биопотенциалов мозга при выработке специальных двигательных навыков и обнаружила зависимость ее от возраста, характера деятельности, а также от профессиональных навыков. Т.П. Хризман проследила динамику становления пространственной организации электрической активности мозга в онтогенезе. Согласно ее данным, общий уровень процессов синхронизации мозговых биопотенциалов прогрессивно повышается уже на первом году жизни ребенка. На втором году фокус взаимодействия активности перемещается из задних ассоциативных в передние лобные области мозга.
Своеобразный подход к исследованию ЭЭГ-коррелятов психической деятельности человека содержится в исследованиях А.А. Генкина, использовавшего в анализе ЭЭГ показатель асимметрии восходящих и нисходящих фронтов единичных волн. В ряде работ показано, что при усиленной умственной нагрузке увеличивается асимметрия фронтов альфа-волн и что коэффициент асимметрии, обусловленный изменениями активности нейронов, может служить индикатором, отражающим уровень бодрствования, скорость переработки информации и ряд психофизиологических процессов.
Новые перспективы в изучении нейрофизиологических механизмов психической деятельности открылись в связи с макро- и микроэлектродными исследованиями мозговых структур во время нейрохирургических операций. Многочисленными исследованиями Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников показано, что при выполнении психологических тестов электрическая активность различных нервных структур мозга претерпевает изменения, отражающие перестройку функциональных мозговых систем.
Особый интерес для изучения психической деятельности человека представляют исследования разновидностей ответных электрических реакций мозга человека на афферентные раздражения.
В 1964 г. Г. Уолтер обнаружил медленные колебания в лобной области коры и обозначил их как "волны ожидания". По его наблюдениям и данным последующих авторов, различные медленные волны (так называемые contingent negative variation - CNV), возникающие при ожидании афферентных раздражителей (в определенных ситуациях проведения эксперимента), являются тонким психофизиологическим коррелятом, отражающим преднастройку ЦНС к афферентному стимулу. Эти медленные негативные колебания, регистрируемые в передних областях коры, адекватно отражают уровень внимания, "установку к деятельности", а также процессы, связанные с принятием решения и его реализацией. Сходные потенциалы, отражавшие состояние готовности к двигательному акту, были обнаружены рядом авторов в сенсомоторной области коры.
Включение в технику электрофизиологических исследований усредняющих устройств привело, как указывалось выше, к широкому использованию локальных ВП для изучения восприятия. Эти исследования открывают новую главу в психофизиологии, так как позволяют изучать прием и переработку информации на корковом уровне в норме и патологии.
В настоящее время регистрация ВП успешно применяется для изучения различных зрительных функций - световой чувствительности, контрастной чувствительности, восприятия формы, цветовосприятия.
В ряде работ показана зависимость ВП от контрастности изображения, что послужило основанием для привлечения этого метода к исследованию контрастной чувствительности и остроты зрения.
За последние годы ВП стали широко использоваться для исследования порогов слуховой чувствительности, что привело к созданию метода электрокорковой аудиометрии.
Особенно велико значение электрокорковой аудиометрии при исследовании слуха у новорожденных детей и у детей дошкольного возраста, а также тогда, когда нарушение ЦНС затрудняет словесный отчет испытуемых.
В разнообразных исследованиях показано, что ВП и особенно его поздние компоненты отражают не только процесс восприятия, но и дальнейшую переработку афферентного стимула - его опознание, оценку, запоминание. Обнаружено изменение ВП под влиянием различных внесенсорных факторов: привлечение внимания к стимулу, отвлечение внимания, изменение общего уровня активации, изменение информативного значения стимула.
Особый интерес представляют исследования, в которых регистрация электрических потенциалов производилась в различных областях коры. Регистрация ВП в непроекционных ассоциативных областях дает весьма ценные сведения о процессах переработки информации у человека в норме и патологии.
Несмотря на то, что имеется большое число исследований о самой возможности использования ВП для изучения восприятия у человека, о соотносительной роли сенсорных и внесенсорных факторов в генерации отдельных компонентов ВП, а также о том, в какой мере эти компоненты отражают процесс перцепции, осознания и запоминания стимулов, эта проблема требует дальнейших исследований. Вместе с тем необходимо отметить, что изучение различных ответных электрических реакций мозга на простые и сложные афферентные стимулы открывает новые, широкие перспективы для использования электрофизиологических методов в психологии.