Печатается по изданию: Бернштейн Н.А. Биомеханика и физиология движений. М., 1997. С. 13-194
Из всех областей вопросов, относящихся к компетенции общей физиологии, ни одна не является столь специфически человеческой, как область физиологии двигательных функций, несмотря на наличие и здесь бесспорной и непрерывной преемственности от филогенетических предков. Дело в том, что больше ни в одной системе физиологических функций не имел места такой интенсивный и вдобавок убыстряющийся филогенетический прогресс. Едва ли мы смогли бы отметить существенные сдвиги в смысле эволюционного прогресса между любым представителем теплокровных и человеком в какой бы то ни было иной функциональной сфере - хотя бы в области вегетативных функций дыхания, кровообращения, обмена и т.д.1 Исключение в смысле, несомненно, еще более бурного прогресса составляет только область, выделенная по методологическому признаку в ведение самостоятельной науки - область явлений психической жизни, или, как нам будет удобнее для связного контекста обозначать ее здесь, область центральных замыкательных систем нервного аппарата.
Но тот самый вопрос метода, который послужил к ее выделению в самостоятельную научную ветвь, создает здесь непреодолимое добавочное осложнение. Если бы захотели представить упомянутый прогресс графически, то для функции дыхания или обмена он изобразился бы линией, вряд ли существенно отклоняющейся - в пределах филогенеза теплокровных - от параллельности с осью абсцисс. Кривая развития психических функций имела бы все основания выглядеть на подобном графике очень круто восходящею кверху; но, к сожалению, мы имели бы объективное право нанести на чертеж только ее самую правую (самую верхнюю) площадку, относящуюся к человеку. Вся остальная кривая осталась бы в области гипотез из-за полного отсутствия объективного материала, касающегося животных, несмотря на всю героику объединенных усилий зоопсихологов, бихевиористов и кондиционалистов. И только для двигательных отправлений мы можем вполне реально и объективно построить полностью их эволюционную кривую, круто восходящую к правому концу графика и далеко обгоняющую темпами своего развития сам по себе весьма не медленно эволюционирующий их морфологический центрально-нервный субстрат. Уже одно это обстоятельство делает физиологию движений интересной для психолога и невролога, даже независимо от того значения, какое она имеет для них в качестве необходимого pendant к несравненно лучше разработанной отрасли психофизиологии рецепторных функций.
Но, помимо этого обстоятельства, огромное эволюционное значение двигательной функции оттеняется еще длительностью того срока, в течение которого она занимала ведущее положение в филогенезе соматического аппарата в целом. Рекордный темп роста и эволюции центральных замыкательных систем объясняется именно тем, что этим системам пришлось за тот же промежуток времени проделать больший путь развития: они начали ниже эффекторики, а кончают выше. Руководящая роль как по положению, так и по ведущему значению в филогенетической эволюции досталась им сравнительно недавно, тогда как раньше они исполняли (и сейчас исполняют у менее развитых организмов) значительно более скромные вспомогательные обязанности интегрирующей связи между рецепторикой и эффекторикой. Современный нам массив животного мира - живая книга филогенетической истории - сохранил нам память о ранней биографии этого органа, едва лишь начинавшего (у кишечнополостных и иглокожих) свою впоследствии головокружительную карьеру мало заметной работой связиста, только что введшего в физиологический обиход новый, биоэлектрический (телеграфный) способ связи на место более древнего способа вещественных гуморальных (так сказать, почтовых) сигнальных пересылок. Однако поворотным пунктом в истории центральных замыкательных систем явилось другое обстоятельство - появление продолговатых животных форм на смену древнейшим округлосимметричным (лучистым) формам. Это определило собой преобладание переднего, ротового, конца тела, первым сталкивающегося как с добычей, так и с опасностью, и тем самым оказавшегося перед биологической необходимостью сигнализации всем прочим метамерам, возглавления и объединения их движений и инициативы этих движений. Головной конец становится главным концом. В этом пункте - зародыш централизованных нервных систем на месте древних диффузных(Reflex-Republics Uexrull). Далее, у головных метамеров оказались все предпосылки к возникновению и развитию на них телерецепторов, трансформировавшихся каждый путем утончения и усовершенствования из одной из древних контактных категорий (обоняние - из вкусового хеморецептора, слух - из вибрационной, зрение - из кожной фотохимической чувствительности). Телерецепторы оказались могучим централизующим фактором уже потому, что дали животному возможность реагировать на раздражитель, по сравнению с отдаленностью которого собственные размеры его тела ничтожно малы; это выдвинуло на первый план локомоторные перемещения в пространстве всего тела как целого, оттеснив в число второстепенных частные метамерные реакции, преобладавшие в эпоху господства тангорецепторов. Биологическая необходимость локомоций привела к возникновению мощных интегрирующих, синергирующих аппаратов центральной нервной системы - древнейших во всем филогенезе позвоночной группы действительно центральных нервных образований и при этом не превзойденных, как увидим ниже, вплоть до человека в отношении способности к обширнейшим двигательным интеграциям и мышечным синергиям: речь идет о таламо-паллидарной двигательной системе, или уровне, как мы будем называть ее в дальнейшем (см. гл. IV).
Как справедливо замечает Sherrington, "телерецепторы создали головной мозг", точнее - именно то, что мы выше назвали центральными замыкательными системами (наложив попутно централизующий отпечаток и на спинной мозг, некогда чисто метамерный, в более позднем филогенезе приобретший несомненные черты центрального образования); но дело в том, что рецепторы, и именно телерецепторы в наибольшей мере, сами являются вторичными, производными приборами, и здесь необходимо углубить и продолжить ход рассуждений Sherrington.
В процессе эволюции соматической системы (разве лишь за исключением самого последнего филогенетического отрезка) определяющим звеном являются эффекторные функции. Судьбу индивидуума в борьбе за существование решают его действия - большая или меньшая степень их адекватности во все осложняющемся процессе приспособления. Рецепторика здесь представляет собой уже подсобную, обслуживающую функцию. Нигде в филогенезе созерцание мира не фигурирует как самоцель, как нечто самодовлеющее. Рецепторные системы являются либо сигнальными - мы уже видели их в этой роли, - и тогда любая степень их совершенства не в состоянии сама по себе обеспечить особи биологического преимущества в случае одновременной дефектности обслуживаемого ими эффекторного аппарата, либо они процессуально обеспечивают полноценную, координированную работу эффекторов - в этой роли мы еще увидим их ниже, - и здесь подсобный характер их деятельности вытекает из самого существа выполняемой ими задачи. Таким образом, и в сигнальной, и в коррекционной роли рецепторы состоят при эффекторных аппаратах, влияя на биологическую судьбу особи или вида не иначе, как через эти последние. Центральные замыкательные системы в этом аспекте исторически являются уже подсобными приборами для подсобных.
Мы покажем дальше, каким путем возникновение и развитие как самих телерецепторов, так и еще более важных для координационной функции сензорных синтезов, опирающихся на центральные замыкательные системы, определяются вырастающими и осложняющимися запросами со стороны эффекторики.
Усложнение возникающих перед организмом двигательных задач и откликающееся на него обогащение координационных ресурсов особи совершаются по двум линиям. С одной стороны, двигательные задачи делаются более сложными в прямом смысле слова. Возрастает разнообразие реакций, требующихся от организма. К самим этим реакциям предъявляются более высокие требования в отношении дифференцированности и точности; наконец, осложняется смысловая сторона движений, действий и поступков животного. Достаточно напомнить, насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своею более совершенной моторикой2. С другой стороны, в общем составе встающих перед организмом двигательных задач все возрастает процент задач разовых, непредвиденных, экстемпоральных за счет более древних шаблонных ситуаций. Все многочисленные исследования "пластичности нервной системы" показывают наряду с эволюционным возрастанием приспособляемости центральной нервной системы к нетрафаретным изменениям условий немедленность, почти мгновенность ее перестроек при самых фантастических постановках опыта. Но даже если оставить в стороне эксквизитные экспериментальные анастомозы мышц и нервов, то гораздо более, будничный факт возрастающей по ходу филогенеза способности к накоплению индивидуального опыта, к замыканию новых условных связей, т.е. опять-таки к выходу за рамки родовых стереотипов, подтверждает высказанное положение.
Слегка схематизируя, можно сказать, что первая из двух упомянутых линий развития двигательных координации обеспечивается и сопутствуется преимущественно эволюцией рецепторики, вторая - эволюцией центральных замыкательных систем. Во-первых, по линии рецепторики идет систематическое качественное усовершенствование рецепторных устройств, ведущих свое начало с самого древнего филогенеза: переслоение древней (палеокинетической, см. гл. III) протопатической тактильной чувствительности более новою и тонко работающей эпикритической, реализующейся посредством неокинетического нервного процесса; появление младшей (опять-таки неокинетической) формы проприоцепторики - геометрической, воспринимающей позы и скорости и тяготения и т.п. Во-вторых, все более развивается и приобретает главенствующее положение система телерецепторов, внесшая в эволюцию центральных замыкательных систем и головного мозга в целом весь тот глубокий качественный переворот, о котором уже говорилось выше и который обусловливался постепенным утверждением примата рецепторов этого класса. В частности, важнейшими сопутствующими структурными обстоятельствами здесь являются: 1) переход от одноневронной таламической схемы центростремительного нервного пути к схеме кортикальной афферентации, состоящей из двух и еще более невронов, что знаменует собой отнюдь не только появление пары лишних синаптических перерывов на пути сензорного импульса, а глубокую качественную переработку чувствительных сигналов в промежуточных ганглиозных ядрах; 2) переход от островной системы нервноклеточных сензорных ядер к двумерно развернутой слоистой системе, характерной для коры полушарий; значение обоих этих переходов для эволюции координационной функции уяснится в дальнейшем; 3) приспособительная эволюция рецепторики совершается по линии формирования все усложняющихся синтетических сензорных полей, о которых речь будет ниже, в гл. IV и V. Эти сензорные синтезы, в которых сырые рецепции отдельных органов чувств сливаются вместе с мнестическими компонентами из индивидуального опыта особи в глубоко переработанные и обобщенные направляющие для координированных движений и действий, в свою очередь стимулируют и направляют рост и развитие центральных замыкательных систем в не меньшей мере, нежели это делают телерецепторы. Филогенетическое формирование этого ряда постепенно усложняющихся полей сопряжено с непрерывным ростом удельного веса мнестической слагающей - иначе говоря, индивидуальной памяти3.
В той же слегка схематизированной интерпретации вторая линия развития эффекторики - линия возрастания удельного веса разовых реакций, опирающихся на накопленный и организуемый особью индивидуальный опыт, связана по преимуществу с эволюцией центральных замыкательных систем, имеющих своим субстратом кору больших полушарий. Развитие последней обеспечивает организму и возможность прогрессивного усложнения смысловой структуры его действий и увеличение его мнестических средств; этим путем центральные замыкательные системы переходят на какой-то из ступеней эволюции из подчиненного положения в положение возглавляющих и направляющих дальнейшее развитие всей нервно-соматической системы в целом.
Ход филогенетического развития строения центральной нервной системы..., в отличие от всех прочих органов и систем тела, состоит не только (и даже не столько) в количественном разрастании, сколько в качественном обрастании ее новыми образованиями, не имеющими гомологов в предшествующих этапах филогенеза и по большей части представляющими собой надстройки на один (или больше) неврональный этаж на пути следования нервного процесса. Этот принцип приводит к неминуемой скачкообразности развития центральной нервной системы уже из-за дискретности невронной схемы: осложнение рефлекторной дуги или вообще любого маршрута нервного импульса внутри центральной нервной системы возможно не иначе, как на целое число новых промежуточных нейронов. Путь, по которому центральная нервная система в своем развитии преодолевает эту скачкообразность, вскрывается эпизодами, подобными, например, ходу развития зрительного аппарата от амфибий до птиц, с переходом его от одноневронной схемы "сетчатка - ядра покрышки" к двухневронной: "сетчатка - наружные коленчатые тела - зрительная зона коры полушарий". На протяжении"какого-то этапа развития оба аппарата, и старый, и новый, действуют рядом, после чего первый или инволюционирует, как это и случилось с мезэнфалическими центрами зрения, или, чаще, модифицируется так, чтобы образовать вместе со вторым более сложный функциональный синтез. Так было, например, с постепенным развитием эффекторных аппаратов мозга. Таким порядком мало-помалу формируется структура из многих совместно работающих неврональных этажей.
Необходимо, впрочем, подчеркнуть, что соответственно чрезвычайно общему биологическому принципу постепенной смены ведущих звеньев, проявления которого мы уже видели в чередовании эффекторики, рецепторики и центральных замыкательных систем в роли ведущих определителей эволюции мозга, и сам невронный принцип строения нервной системы родился отнюдь не сразу и не был изначальным спутником эволюции центральной нервной системы. Нервные системы у praevertebrata не невронны; и у позвоночных, до высших млекопитающих включительно, вегетативные системы в их постганглионарной части построены гораздо ближе к невропильной, нежели к невронной схеме. Наиболее своеобразно, что и самые центральные нервные системы высших позвоночных работают по отношению к одним отправлениям как построенные по невронному принципу и в то же самое время по отношению к другим классам функций - как самый неоспоримый сплошной, диффузный невропиль. Не исключена, видимо, возможность того, что первый слой коры полушарий и морфологически построен по типу невропиля; то же представляется более чем вероятным по отношению к целому ряду кортикальных мелкоклеточных скоплений4.
Многие из упомянутых выше неврональных надстроек, возникавших в центральной системе по ходу ее эволюционного обрастания, возглавляли в какой-либо из фаз филогенеза всю центральную нервную систему, переслаиваясь в последующей эволюции еще более молодыми и захватывающими верховное положение образованиями. Здесь должно быть упомянуто еще одно осложнение, обусловливающее, в свою очередь, смещение важнейших отправлений центральной нервной системы и изменение их соотношений, качеств и удельных весов, - это отмечаемая всеми исследователями истории мозга, начиная с Monarow и Economo, прогрессивная "энцефализация" функций. Под этим термином подразумеваются два факта или, может быть, две стороны явлений: 1) прогрессирующая утрата самостоятельности и функциональное обеднение каудальных отрезков центральной нервной системы - спинного мозга и 2) постепенное перемещение "центров" тех или других физиологических функций мозга во все более орально расположенные ядра. Этот неуклонно совершающийся процесс может быть прямым образом связан с обрисованной выше сменой ролей и все более выявляющимся приматом головного мозга. Начиная с какого-то эволюционного момента, головные ганглии из положения обслуживающих и интегрирующих приборов при телерецепторах превращаются в доминирующий орган, в дальнейшем суверенно направляющий весь ход последующего развития. Примат центральной нервной системы в переживаемом периоде эволюции и ее определяющее влияние не только на узко анимальную сферу, но и на вегетатику, трофику, метаболизм, иммунобиологию и т.д. не вызывают сомнений.
Усложнение двигательных задач, неминуемо требующих разрешения со стороны особи, и само по себе совершается отнюдь не плавно и постепенно; наоборот, перемены в образе жизни, зоологическом окружении, экологической обстановке и т.д. приводят к накоплению все больших масс качественно новых координационных проблем с не встречавшимися ранее и не имевшими возможности войти в обиход особыми чертами смысловой структуры, двигательного состава, потребного сензорного контроля и т.д. В течение какого-то времени животные справляются с этими необычными задачами при помощи своих наличных ресурсов; однако рано или поздно противоречие между новыми смысловыми и сензорными качествами нахлынувших задач и неадекватными им координационными средствами животного приводит путем отбора к преобладанию особей, способных справиться с этими новыми качествами, и этим сразу, скачком, получить в свое распоряжение целый новый класс движении, однородных по своему типу и уровню сложности и сходных между собой по качествам потребного сензорного контроля. Если бы эволюционное развитие совершалось по Ламарку, в порядке постепенного упражнения рабочих органов, то можно было бы, пожалуй, ожидать каких-либо гипертрофических, количественных, постепенно, образующихся приспособительных изменений мозга. Но, осуществляясь по принципу отбора, развитие центральной нервной системы в ответ на новые классы двигательных задач не может протекать иначе, как в виде накапливающегося преобладания индивидуумов с качественно отличным, мутировавшим в каких-то отношениях мозгом. Возникновение в филогенезе очередной новой мозговой надстройки знаменует собой биологический отклик на новое качество или класс двигательных задач. Как будет показано ниже, это обязательно означает в то же время появление нового синтетического сензорного поля, а тем самым и появление возможности реализации нового класса или контингента движений качественно иначе строящихся и иначе управляемых, нежели те, которые были доступны виду до этих пор. Мы обозначаем всю перечисленную совокупность морфологических и функциональных сторон, характерных для такого нового класса движений, как очередной уровень построения движений и двигательных координации.
Сказанное выше о линиях усложнения двигательных задач, возникающих перед организмом, позволяет оценить и те направления, по которым совершалось поочередное развитие возникавших один за другим координационных уровней построения.
Более новые в филогенезе, они же и более высокие, уровни становятся:
1) все более тесно связанными с телерецепторикой и надстроенными над ней обобщающими системами в коре головного мозга;
2) все более экстемпоральными, т.е. пригодными для осуществления разовых координационных решений и пластических переключений;
3) все более синтетичными, т.е. опирающимися на сложные психологически организованные синтетические сензорные поля; наконец,
4) все более богатыми мнестическими элементами, накопленными из индивидуального опыта. В этих же направлениях изменяются и облики тех движений, и действий, которые ведутся на соответственных уровнях.
Каждый новый уровень приносит с собой комплект новых движений, какие раньше были организму недоступны. Следует сразу отвергнуть как неверное, старое представление, будто филогенетически более молодые надстройки обеспечивают в основном новые качества координации и, следовательно, будто каждый из разновозрастных мозговых морфологических этажей равнозначен какой-то одной стороне координационной отделки любого целостного движения. Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень построения содержит и приносит с собой не новые качества движений, а новые полноценные движения. В нервной системе высокоразвитого позвоночного содержащимся в ней структурным этажам и доступным для нее уровням соответствует не групп качеств движения, а особых списков или контингентов движений, вполне законченных и биологически пригодных для решения определенных, посильных им задач. Было бы очень трудно понять, какой биологический смысл и какое оправдание своего существования могли бы иметь движения-недоноски, лишенные в течение долгих веков филогенетической эволюции какой-либо существенной группы координационных качеств или, наоборот, представляющие собой наборы второстепенных, вспомогательных качеств без самого главного смыслового определителя - фон без фигуры. В истории развития каждый из уровней построения, констатируемых у человека, был на каком-то этапе наивысшим (разумеется, с известными поправками в отношении эволюции контингентов - см. гл. III) и определял собой "потолок" координационных возможностей организма, обрывавший сверху список доступных ему в ту пору движений; но на каждом подобном этапе эти движения были вполне закруглены и координационно оформлены в меру тех скромных двигательных задач, какие им предстояло разрешать.
Всего ярче подкрепляется это положение о контингентности движений каждого очередного уровня клиническими фактами выпадений движений при четко локализованных очагах или четко системных поражениях в центральной нервной системе. В этих случаях как общий закон (уже подмеченный клинической невропатологией) выпадают не качества всяких движений, а целые списки или классы движений или их фоновых компонент. Что особенно поражает наблюдателя в подобных случаях, - это четкая избирательность выпадений и полная интактность других движений, иногда очень похожих по своему облику на выпавшие, но резко отличающихся от них своей смысловой стороной. Один больной не может поднять руку по приказанию "подними руку", но без затруднения поднимает ее по заданию "сними фуражку"; другой лишен непроизвольной мимики настолько, что производит впечатление страдающего полным парезом всей лицевой мускулатуры, и в то же время легко и точно выполняет любые произвольные движения губ, носа, век, лба и т.д. в порядке намеренного подражания или по словесному заданию; третий больной (гемиплегик) не способен к произвольным движениям в плечевом суставе парализованной руки, не может, особенно в полусне, в полунаркозе или в аффекте, выполнять те же движения как компоненты синергических непроизвольных актов; четвертый пациент не может по заданию начертить на бумаге кружок или косой крестик, но без всякого труда изображает на ней буквы "О" и "X"; пятый не может ступить ни одного шага по гладкому полу, а разметка последнего равноотстоящими поперечными полосками, как по волшебству, возвращает ему все возможности ходьбы и т.д. Таких примеров бесконечно много, и они чрезвычайно разнообразны. В этих случаях часто достаточно умело переключить выпавшее движение на другой, уцелевший уровень, изменив с этой целью формулировку двигательного задания, чтобы разом достигнуть едва ли не полной реституции.
Упомянутый выше принцип морфогенеза центральной нервной системы по типу обрастания приводит к тому, что центральная нервная система высокоразвитого позвоночного, например антропоида или человека, представляет собой своего рода геологический разрез, отображающий в сосуществовании всю историю развития нервных систем, начиная от диффузных невропилей низших беспозвоночных и простейших спинальных рефлекторных дуг первобытных хордовых. Все это воспроизведено в такой высокоорганизованной нервной системе, в ее последовательных наслоениях, этажах и надстройках с не меньшей точностью, чем, например, индивидуальная история дерева - в его древесных кольцах.
На фоне этого факта представляется очень интересным и многозначительным, что координационные контингенты движений человека образуют точно такого же рода симультанную рекапитуляцию всей истории животных движений, начиная от таких прадвижений, как перистальтикоподобные движения кольчатого червя или глотательно-рвотные движения голотурии. Такая рекапитуляция обнаруживает при этом неоспоримые преимущества перед невроморфологией, поскольку воспроизводит филогенез не в статике и не в символике гистологических обликов нервных ядер, ничего не сообщающих нам о своей функциональной сущности, а в динамике, в самих движениях, доступных точным сравнениям как по своему содержанию и смыслу, так и по своему оформлению, с движениями современных нам представителей всех ступеней филогенетической лестницы. У самого дна глубокой шахты, опускаемой нами в толщу двигательных координации человека, мы находим древнейшие палеокинетические координации, отошедшие у высших позвоночных в удел вегетативным отправлениям: перистальтические движения кишечника, стрикционно-дилятационные движения в сосудистой системе, сфинктерах желудка, желчного пузыря, прямой кишки и т.д. Поднимаясь выше, мы встречаемся с первичными, самыми элементарными и по структуре, и по определяющей их афферентации неокинетическими координациями - спинальными рефлексами, подробно изученными школой Sherrington. Еще выше мы вступаем в область движений с более сложной биологической мотивировкой и с афферентацией, синтетически включающей как телерецепции, так и индивидуальные мнестические компоненты, - в область подлинной психофизиологии. Еще более кверху, еще в большей и более невозместимой мере зависящие от деятельности коры полушарий залегают самые молодые в филогенезе специфически человеческие координации, мотивы к возникновению которых уже никак нельзя свести к чисто биологической причинности: в первую очередь координации речи, письма и предметных, трудовых действий с их социально-психологической обусловленностью. Каждое из этих последовательных наслоений связано с очередным новым морфологическим субстратом, и каждое, как будет показано ниже, не отрицает нижележащих, более древних координационных напластований, но сливается с ними в очень своеобразный и многообразный синтез.
В последующих главах, начиная с третьей, будут даны общие характеристики этих последовательно формировавшихся и образовавших иерархическую систему уровней построения; попутно будут охарактеризованы важнейшие общие факты, относящиеся к теории координационной функции. Предварительно, однако, должны быть сделаны некоторые общие разъяснения.
Двигательная система позвоночных включает в себя: а) пассивную часть - жесткий сочлененный скелет и б) активную часть - поперечнополосатую мускулатуру со всем ее оснащением. Пассивный двигательный аппарат составляется из костных звеньев, располагающихся преимущественно вдоль оси органов (аксиально), а потому не обеспечивающих устойчивости системы без постоянного активного участия мускулатуры5. Эти звенья подвижно сочленены между собой, образуя так называемые кинематические цепи. Мышечные массивы, анатомическое членение которых на отдельные мускулы имеет по большей части чисто морфологическое основание, без существенной значимости для биодинамики, облекают эти аксиальные кинематические цепи снаружи, повинуясь в своем размещении также преимущественно причинам чисто морфогенетического порядка, поскольку (эта теорема очень легко доказывается) биодинамическое и решающе важное значение имеет расположение и направление концевых отрезков мышечных сухожилий, в то время как расположение мышечных брюшков не имеет никакого. В дальнейшем под скелетными кинематическими цепями будут подразумеваться не одни только кости с их суставами, а подвижные органы, взятые в целом.
Мера взаимной подвижности двух звеньев кинематической цепи определяется в механике числом так называемых степеней свободы подвижности и деформируемости. Каждая степень свободы подвижности более или менее точно совпадает с отдельным, независимым направлением подвижности в том или другом суставе. Одноосные, например блоковидные, суставы обладают одной степенью; яйцевидные и седловидные суставы (соответствующие примеры: лучезапястный сустав и запястно-пястный сустав большого пальца руки) имеют по две, шаровидные суставы - по три степени свободы подвижности. Степени свободы подвижности характеризуют собой не размах или количественную меру подвижности (например, сгибаемости на большее или меньшее число градусов в сочленении), а качественную меру многообразия направлений и форм этой подвижности, которое может в некоторых случаях оказаться очень большим и при умеренных количественных амплитудах. Примерами могут служить: подвижность локтевой кости относительно плечевой, имеющая одну степень свободы, и деформируемость грудного отдела позвоночного столба, теоретически насчитывающая их 66.
Число степеней свободы взаимной подвижности звеньев кинематической цепи (или, иными словами, свободы деформируемости кинематической цепи) есть не что иное, как необходимое и достаточное число независимых друг от друга координат, которые должны быть назначены для того, чтобы поза органа оказалась вполне определенной. Так, например, для определения положения плеча относительно лопатки (при наличии у лопаточно-плечевого сочленения трех степеней свободы) необходимо и достаточно назначить три координаты (например, координаты сгибания - разгибания, приведения - отведения, продольной ротации). Очень важно отметить, что количество степеней свободы цепи не зависит от выбора той или иной системы координат или обозначений, т.е. является объективно присущим самой цепи. Заметим еще, что число степеней свободы деформации многозвенной цепи либо равно сумме чисел степеней свободы всех ее сочленений (так называемые незамкнутые цепи), либо несколько меньше ее (замкнутые цепи).
Подвижности кинематических цепей человеческого тела огромны и исчисляются девятками степеней свободы. Подвижность запястья относительно лопатки и подвижность предплюсны относительно таза насчитывают по 7 степеней, кончика пальца относительно грудной клетки - 16 степеней. Обладание подвижными пальцами обогащает подвижность и деформируемость руки по сравнению с передней конечностью, например, однокопытных четвероногих на 22 добавочных степени. Для сравнения укажем, что преобладающее большинство машин, работающих без непрерывного управления человеком, обладает при всей кажущейся сложности рычажных и шестеренных кинематических цепей всего одной степенью свободы, т.е. тем, что носит название вынужденного движения: например, многоцилиндровый дизель или газетопечатная ротационная машина. Две степени встречаются редко (например, центробежные регуляторы), три степени совершенно неупотребительны - настолько бурно возрастает сложность управления кинематическими цепями с прибавлением новых степеней свободы. Теоретически шестью степенями свободы обладает летящий снаряд (пушечное ядро, пуля, мина) - предмет изучения внешней баллистики. Здесь необходимо отметить: а) очень большую неточность управления его полетом и попаданием и б) необходимость пристрелки и корректировки, к чему мы еще вернемся ниже.
Указанное первое резкое отличие кинематических цепей живого тела от искусственных машин должно быть самым выразительным образом подчеркнуто.
Отсутствие в искусственных машинах кинематических цепей с многими степенями свободы объясняется чрезвычайно большими трудностями управления движениями таких цепей. Самая основная из них состоит вот в чем. Одна степень свободы характеризует при любой сложности и многозвенности кинематической цепи так называемый вынужденный тип движения. Это значит, что в подобной системе каждая из ее подвижных точек неотрывно привязана к одной определенной траектории. Эта траектория может обладать любой формой, простой или сложной; точка имеет возможность двигаться по ней вперед или назад, быстрее или медленнее и т.д., но сам по себе путь движения для нее предрешен. Появление у системы еше хотя бы одной степени свободы сверх первой означает переход от одной траектории для каждой точки не к нескольким или даже многим, а к целому участку некоторой поверхности, по которой точка с двумя степенями свободы получает возможность двигаться абсолютно любым образом по бесчисленному множеству равнодоступных траекторий. Так, например, кончик пера, пока он не отрывается от поверхности бумаги, обладает двумя степенями свободы; при этом, очевидно, разнообразие доступных ему траекторий совпадает с разнообразием всего того, что когда-либо могло быть или было написано и нарисовано пером на листе бумаги.
Таким образом, переход от одной степени свободы, т.е. от вынужденного типа подвижности, к двум или нескольким степеням знаменует собой возникновение необходимости выбора или трассирования траектории движения. Живой организм всегда имеет возможность обосновать свой выбор и планировку той или другой траектории; для машины же необходимо в подобном случае предусмотреть специальное устройство, способное целесообразно обеспечить такого рода выбор, иначе движение будет обречено на хаотичность. Примером устройства указанного характера может служить автоматический жиро-пилот. Подвижность судна (рассматриваемого как материальная точка) на поверхности моря имеет как раз две степени свободы; жиро-пилот обеспечивает выбор среди бесконечного количества разновозможных для корабля траекторий той из них, которая отвечает заданному компасному курсу.
Следовательно, как вытекает из всего рассмотренного выше, между одной и несколькими степенями свободы имеет место очень важный принципиальный качественный скачок. Крайняя редкость в технике невынужденных подвижных систем объясняется прежде всего именно трудностями устройств для автоматического непрерывного целесообразного выбора. Кроме того, при многих степенях свободы у системы суммируются, конечно, и погрешности, приносимые каждой из степеней свободы; при большом количестве последних суммарная ошибка сможет вырасти до такой величины, которая покроет все преимущества, в принципе создаваемые богатым разнообразием подвижности сложной цепи. Например если каждая из степеней свободы руки и пальца пианиста, сидящего за инструментом, даст погрешность всего в 1 °, то, суммируясь, эти погрешности смогут дать отклонение кончика пальца на 5 - 6 см (хотя по отдельным звеньям, например, пальцевых фаланг, составляющие погрешности не превысят при этом 0,05 см), т.е. вызовут промахивание на терцию или кварту. Необходимо еще принять в расчет неизбежную кумуляцию погрешностей во времени, не устранимую никакой феноменальной точностью первоначальной пригонки движущихся частей, к тому же в кинематических цепях живого тела позвоночника заведомо не очень высокой.
Еще более существенное значение имеют осложнения динамические. В сложной кинематической цепи, каждое звено которой обладает известной тяжелой и инертной массой, всякая сила, возникающая в одном из звеньев, тотчас же вызывает целую систему реактивных или отраженных сил, передающихся на все остальные звенья. Это взаимное влияние звеньев цепи друг на друга во всех мыслимых сочетаниях создает в общей совокупности огромное количество силовых взаимодействий, совершенно необозримое математически и представляющее непреодолимые трудности для аналитического решения. Эти реактивные силы наслаиваются на те силы, которые находятся в распоряжении организма для управления движениями системы, и на внешние силы, подвластные ему всегда лишь в большей или меньшей степени, и делают общую динамическую картину движения цепи чрезвычайно осложненной, а главное - практически непредусмотримой из-за их крайней механической запутанности. Сделать движение многозвенной цепи точным все-таки возможно, хотя бы в теории, для этого достаточно повысить в неимоверной степени точность пригонки ее частей друг к другу. Сделать такую многозвенную цепь послушной невозможно принципиально, потому что никакая теория не в состоянии управиться с бурно возрастающим изобилием и сложностью реактивных сил и взаимодействий между звеньями цепи. Для такой системы, как, например, рука, удается определить математически лишь самый начальный момент ее движения под действием той или иной мышцы. Установить, как потечет движение дальше, оказывается уже неразрешимой задачей.
Для того чтобы статически зафиксировать позу сложной кинематической цепи, необходимо закрепить каждую из имеющихся у нее степеней свободы независимыми друг от друга связями, по одной на каждую степень. Роль этих связей в организме позвоночного большей частью исполняют мышцы, реже и в известном проценте - внешние силы. Совершенно аналогичное положение создается и в динамике.
Как бы сложна ни была кинематическая цепь, ее движение всякий раз оказывается хотя и не предусморимым заранее, но, очевидно, совершенно определенным и потенциально доступным сколь угодно точному динамическому анализу post factum. Следовательно, при как угодно обусловленном движении любой кинематической цепи равнодействующие всех приложенных к ней сил и моментов фактически свяжут все степени свободы ее элементов, кроме одной для каждого, - той, по которой в действительности совершилось подвергшееся наблюдению движение. Таким образом, если, кроме статических сил, принять в расчет и все динамические, то можно трактовать любое движение какой угодно цепи как динамически вынужденное, причем место недостающих связей для закрепления избыточных степеней свободы занимают динамические силы, внутренние и внешние. От этого, однако, не получается много проку. Спора нет, что совокупность всех действующих сил, и внутренних, и реактивных, и внешних, свяжет все избыточные степени свободы звеньев и поведет эти последние по каким-то вполне определенным траекториям, но только траектории эти имеют все основания оказаться не теми, которые нам нужны.
Очевидно, мы вправе назвать кинематическую цепь управляемой только в том случае, если мы в состоянии назначить определенные, желательные для нас траектории (и скорости) движения для каждого из элементов цепи и заставить эти элементы двигаться по назначенным им путям. А для этого нужно, чтобы мы всегда располагали реальными средствами для связывания избыточных степеней свободы такой цепи, т.е. так или иначе имели в повиновении всю совокупность тех сил, которые возникают и разыгрываются при движении цепи. В этом преодолении избыточных степеней свободы движущегося органа, т.е. в превращении последнего в управляемую систему, как раз и заключается основная задача координации движений.
Трудность, зависящая от того, что у организма всякий раз оказывается в повиновении только небольшая часть всех тех сил, равнодействующие которых обусловливают движения цепи, сама по себе уже очень велика, особенно если принять во внимание ту щедрость, с какой организм наделяет свои кинематические цепи степенями свободы. Уже одна эта "беззаботность" к количеству степеней свободы должна бы подсказать, что свойственный ему принцип управления в корне отличается от знакомых нам в настоящее время по искусственным сооружениям. И, несмотря на это, в течение долгих десятилетий развития нервной физиологии держалось (а в учебниках и до настоящего времени держится) убеждение, что зависимость между мышечным напряжением и движением столь же проста, пряма и однозначна, как, например, зависимость между движениями поршня паровозного цилиндра и вращениями ведущего колеса. К сожалению, в фактическом материале биодинамики мы имеем множество случаев, когда на всем протяжении кинематической цепи включены только сгибательные мышцы, а при этом все сочленения этой цепи испытывают только разгибательные угловые ускорения, или наоборот. Случаи же, когда мышца, переброшенная через сочленение А, вызывает угловые ускорения во всех прочих сочленениях В, С, D... и т.д. кинематической цепи, резко преобладают над случаями, когда она этого не делает.
Ниже будет проанализировано несколько типичных примеров указанного характера. И вот, как будто для того, чтобы, наконец, пробудить наше внимание и заставить всмотреться в реальный координационный процесс, природа нагромождает на осложнения, связанные с огромной свободой подвижности скелетных кинематических цепей, еще одну трудность, в свою очередь намного осложняющую проблему центрального управления движением. Эта новая трудность в том, что двигателями кинематических цепей организма служат упругие тяжи, перекинутые между звеньями, - скелетные мышцы. Дело в том, что поперечнополосатая мышца представляет собой своеобразно упругое образование, хотя и не дающее прямой пропорциональности между приростами длин и приростами напряжений, но тем не менее характеризуемое для каждого из своих физиологических состояний вполне определенной кривой зависимости между обеими этими величинами. Иными словами, напряжение мышцы (или, что одно и то же, развиваемое ею усилие) есть функция сразу двух переменных: ее физиологического состояния и ее наличной длины. Полная картина зависимости между эффекторным процессом или физиологическим состоянием мышцы, с одной стороны, и развиваемым ею напряжением - с другой, может быть представлена только в виде целого семейства кривых6. Каждая кривая подобного семейства изображает то или другое физиологическое состояние мышцы; каждая точка такой кривой - степень напряжения как функцию длины при этом физиологическом состоянии. Посылая в мышцу какую-то определенную совокупность импульсов, центральная нервная система назначает этим одну из кривых упомянутого семейства, но, как это легко понять, отсюда еще очень далеко до того, чтобы определилась та или другая точка на этой кривой, т.е. фактически развиваемое мышцей усилие. Итак, получается, что из всей совокупности сил, определяющих движение сложной кинематической цепи, - сил внутренних, реактивных и внешних - организму хотя в некоторой мере подвластна только первая категория сил; но, как мы сейчас убеждаемся, и по отношению к этим внутренним силам нет и не может быть однозначной зависимости между эффекторным процессом и возникающей за счет его силой. При этой же самой импульсации она может оказаться двадцать раз подряд совершенно разной в зависимости только от позы (и скорости деформации) кинематической цепи - от переменных, которые, в свою очередь, в очень многом зависят от не подвластных организму внешних и реактивных сил.
На самом деле положение еще сложнее, чем это казалось до сих пор. Напряжение, развиваемое мышцей, так или иначе входит составной частью в систему тех сил, которые вызывают перемещения и деформации кинематической цепи. При деформации цепи смещаются и точки прикрепления концов мышцы к костям, т.е. происходит вторичный порядком изменение ее длины в ту или другую сторону. Таким образом, изменение напряжения мышцы изменяет ее наличную длину, а это изменение длины вызывает, в свою очередь, изменение напряжения мышцы. Здесь имеет место кольцевая взаимозависимость причин и следствий, выражаемая на языке математики дифференциальными уравнениями второго порядка7. Мы обозначаем эту кольцевую зависимость как периферический цикл взаимодействий.
Итак, между мышечным напряжением и результирующим движением нет и не может быть однозначной зависимости; здесь имеет место принципиальная неопределенность8. В этом факте - второе капитальное различие между механикой живого организма позвоночного и механикой искусственных сооружений.
Могло бы показаться, что ситема звеньев, соединенная не одной упругой связью, как в рассмотренном выше случае, а двумя связями-антагонистами, свободна от указанной неопределенности. На самом деле отличие здесь только кажущееся. Систему с двумя упругими антагонистами можно точно так же привести в любое угловое положение соответственным подбором внешних сил, как бы в данный момент ни вели себя упругие связи системы. При заданных неизменных внешних силах организм может, правда, так подобрать соотношения напряжений в обоих антагонистах, чтобы обеспечить любой желаемый угол в шарнире; но достаточно внешним силам перемениться, чтобы для того же самого угла потребовались уже совершенно другие соотношения напряжений. А так как и в этом примере внешние силы никак не зависят от центральной нервной системы, то положение о принципиальной неопределенности остается в полной силе.
Следует еще заметить, что для данной мышцы внешними силами являются, по сути дела, не только силы строго внешние, как, например, сила тяжести, сила нападающего противника и т.п., но и силы мышц других, удаленных суставных систем самого организма в их прямом и реактивном действии. Если строго внешние силы вообще невозможно предучесть, кроме немногих исключений, то этот второй вид сил, так сказать, условно внешние силы, организм в принципе мог бы предучесть и скоординировать заранее, так как от него самого зависит послать в определенную мышечно-суставную группу те или другие импульсы. Но достаточно вспомнить сказанное выше о не поддающейся никакому анализу сложности реактивных взаимодействий в многозвенных цепях, чтобы понять, что практически предучесть эти реактивные силы и то, как они скажутся на движении какой-либо удаленной подвижной части тела, все равно невозможно. Если для сообщения данному суставу того или другого углового положения или угловой скорости недостаточно создать определенное соотношение между упругостями двух его мышц-антагонистов, а необходимо еще в широких пределах изменять и дозировать это соотношение в зависимости от того, каковы позы, нагрузки и ускорения во всех окружающих суставах, то это значит, что между состоянием мышц данного сустава и его движением нет постоянной однозначной зависимости. Следовательно, и по отношению к реактивным силам справедливо все сказанное выше о силах внешних. Более того: поскольку реактивные силы в многозвенных цепях почти всегда и сложнее, и изменчивее, чем силы чисто внешние, постольку искажающее и осложняющее влияние первых на динамику движения значительно больше, чем влияние вторых.
Ниже будет рассмотрено, каким путем центральная нервная система выходит из перечисленных трудностей координирования движений. Здесь необходимо только указать, что осложнения, вносимые вмешательством внешних реактивных и инерционных сил и фактом неоднозначности связи между мышечным возбуждением, напряжением и движением, гораздо более часты и значительны, чем это обычно думают. Весь длительный опыт нашей экспериментальной работы над движениями человека показал, что случаи, когда при данном движении фактически напрягаются совсем другие мышцы, в другое время и другим образом, чем это ожидалось бы по элементарному анатомическому анализу, гораздо более часты, чем те, когда поведение мышц до конца понятно и классично. Есть много элементов движений, в которых пока вообще не удается доискаться объяснения поведения каждой мышечной группы; в иных случаях анализ внешней и реактивной динамики доступен и ясно обнаруживает логику этих неожиданных для первого взгляда мышечных действий, но эта логика далеко отличается от элементарной логики учебников. Рассмотрим несколько примеров.
При рубке зубилом около половины всего движения замаха совершается при активном напряжении всех мышц, тянущих руку вниз и вперед, хотя движение направлено в это время вверх и назад. Это объясняется тем, что рука с молотком, обладающая в сумме значительным моментом инерции и получившая в первой половине замаха довольно большую инерцию движения назад за счет сил отдачи и мышечной активности, должна быть остановлена и при этом деформирована, натягивая разгибательные мышцы так, как это требуется для нанесения удара. Пример движений, совершающихся против направления действия мышц, можно встретить во всевозможных ритмических движениях (ходьба, бег, игра на фортепиано и т.п.). Этот случай прост для анализа, так как указанная противоположность выдает себя замедляющимся характером движения.
Окончание гимнастического движения выхода в стой на кистях состоит в медленном поднимании всего тела вверх посредством постепенного распрямления локтевых суставов. Вследствие своей медленности движение никак не осложнено инерционными или реактивными силами. Тем не менее оказывается, что разгибание локтей на угол 90° настолько сильное, что оно поднимает кверху весь корпус, совершается не разгибателями локтя, почти бездействующими, а мышцами, дающими переднюю флексию плечевого сочленения (m. deltoideus, m. pectoralis major, m. serratus anterior).
Объяснения этого своеобразного случая работы сильно нагруженною сустава против нагрузки целиком за счет не проходящих через него мышц довольно просто. На протяжении описываемого движения общий центр тяжести тела находится в одной вертикальной плоскости с обеими точками опоры - кистями (иначе при медленном движении гимнаст утратил бы равновесие), с осями предплечий и обоими локтевыми суставами. Момент силы тяжести относительно этих суставов близок к нулю, а, следовательно, по правилу равенства действия и противодействия близки к нулю и моменты локтевой мускулатуры. Напряжение разгибателей локтя при позах привело бы не к подъему тела, а к опрокидыванию его против часовой стрелки.
Этот пример сложнее предыдущих При беге, вскоре после отрыва маховой ноги от опоры, начинается интенсивное, ускоренное сгибание ее колена с большой угловой скоростью, достигающей у спринтеров 3,6 - 3,7 об/с, - скоростью вращения колес паровоза экспресса на полном ходу. Это движение, подтягивающее пятку к самой ягодице за 0,15 - 0,10 с совершается почти на всем протяжении при значительном перевесе напряжения разгибателей колена В случае бега мирового рекордсмена Лядумега это сгибание при общей длительности 0,273 с в течение первых 0,198 с совершается ускоренно и лишь в течение остальных 0,075 с - замедленно, причем как раз в конце этого последнего интервала, когда работа разгибателей находит себе внешнее отражение в замедлении сгибания, наступает на 0,011 с перевес сгибательной мускулатуры.
В самых общих чертах явление это объясняется тем, что отброс стопы кверху от опоры, совершающийся главным образом за счет реактивного эффекта от контралатеральной ноги, настолько силен, что стопу не только не приходится гнать кверху активным сгибанием колена, а, наоборот, приходится притормаживать ее для предохранения от удара ее об ягодицу.
Пример аналогичен предыдущему и также заимствован из исследования автора по бегу. После прохождения маховой ноги мимо опорной в первой имеет место а) падение продольной скорости колена, т.е. притормаживание бедра, и б) убыстрение движения стопы вперед, т.е.разгибательное угловое ускорение в коленном сочленении.
В данном примере имеют место противоречия между направлениями мышечных усилий и результирующих ускорений. Это было бы немыслимо в динамике материальной точки, в динамике же связанной кинематической системы подобные противоречия могут обусловливаться столкновениями реактивных и инерционных сил Общее объяснение как описанного случая, так и других подобных ему - в том, что в направлении наблюдаемого фактического ускорения на звено действуют мощные реактивные силы, и собственных мышечных усилий, хотя они и направлены в прямо противоположную сторону, не хватает на то, чтобы полностью погасить реактивную силу, так что она все-таки ускоряет движение звена в своем направлении.
Трудность, создаваемая для планомерной координации фактами неоднозначности в кольцевой зависимости, сама по себе настолько глубока и принципиальна, что на ее фоне стушевываются обрисованные выше трудности, связанные с непослушностью цепей со многими степенями свободы. Этим и объясняется то, что мы позволили себе выше образно назвать беззаботностью природы по части изобилия допускаемых ею степеней свободы подвижности: находя путь к преодолению принципиальной трудности неоднозначности, она тем самым полностью решает менее трудную и непринципиальную задачу многостепенности, а тут уже, как мы скоро увидим, действительно все равно, будет ли перед нами цепь о пяти или семидесяти пяти степенях свободы.
Путь, найденный природой к преодолению охарактеризованных трудностей, прямо подсказывается тем фактом двоякой обусловленности мышечных напряжений, который мы выше интерпретировали посредством семейств кривых. Раз при данном физиологическом состоянии мышцы напряжение ее зависит от ее наличной длины (мы пока отвлекаемся от осложняющего влияния мышечной вязкости, которое принципиально не меняет дела), значит, центральная нервная система будет реально в состоянии придать мышце то или иное требующееся напряжение в том и только в том случае, если она будет в курсе этой наличной длины мышцы и всех претерпеваемых ею изменений. Решение вопроса о неоднозначности лежит в использовании для регулирования эффекторного процесса сензорных сигналов о позе кинематической цепи и о мере растяжения каждой из влияющих на ее движения мышц. Далее уже легко представить себе, что при наличии такого непрерывно текущего потока сигналов с периферии центральной нервной системе в принципе нетрудно справиться с любой расточительностью по части степеней свободы подвижности. Действительно, как только орган, находящийся под действием внешних и реактивных сил, плюс еще какая-то добавка внутренних мышечных сил отклонится в своем результирующем движении от того, что входит в намерения центральной нервной системы, эта последняя получит исчерпывающую сигнализацию об этом отклонении, достаточную для того, чтобы внести в эффекторный процесс соответственные адекватные поправки. Весь изложенный принцип координирования заслуживает поэтому названия принципа сензорных коррекций.
Сказанное вполне объясняет, почему расстройства в эффекторных аппаратах центральной нервной системы, как правило, не влекут за собой чистых нарушений координации, давая только синдромы параличей, парезов, контрактур и т.п., и почему обязательно непорядки в афферентных системах вызывают нарушения движений атактического типа, т.е. расстройства координации. Ниже будет показано, что афферентным системам, кроме вторично-коррекционной, принадлежит еще очень важная для двигательного процесса инициативная, установочная и пусковая ролв; поэтому не удивительно, что в результате чисто афферентационных нарушений нередко возникают, кроме дискоординаций, даже и расстройства с четким обликом параличей, парезов и т.п., с хорошим восстановлением движений после каких-либо викарных возмещений утраченной афферентации.
Все известные в клинике формы органических расстройств координации всегда связаны с заболеваниями рецепторных аппаратов и их проводящих путей: вестибулярных аппаратов (лабиринтная или вестибулярная атаксия), рецепторных систем мозжечка (церебеллярная атаксия), задних столбов спинного мозга, проводящих проприоцептивную и тактильную импульсацию (табетическая атаксия) и т.д. Экспериментально у животных перерезка двигательных (передних) корешков одной из конечностей ведет к параличу этой конечности, тогда как перерезка задних корешков (деафферентация) приводит к резким нарушениям координации. У лягушки дефферентация <...> в полной мере из кн. стр. 44.
И у человека возможны компенсации, способные преодолеть в той или иной мере органическую атаксию; и всегда они осуществляются путем включения в двигательный процесс нового вида чувствительности. Известно, как резко ухудшаются движения табетика при закрывании глаз, т.е. в какой большой мере используется им для компенсации зрение. Восстановление в той или иной мере походки у тех же табетиков хорошо удавалось иногда при помощи бандажей, производивших переменное давление на кожу живота при движениях бедер, вызывая этим компенсационные осязательные ощущения.
Как будет показано ниже, все виды афферентации организма принимают в разных случаях и в разной мере участие в осуществлении сенсорных коррекций. Иными словами: каждому виду и качеству чувствительности доводится в очередь с ее основной экстероцептивной (иногда и энтероцептивной) работой выполнять функции наблюдения за движениями собственного тела и сигнализировать о них в центральную нервную систему в порядке выполнения сензорных коррекций. Используя и далее терминологию Sherrington, мы назовем всю совокупность рецепторных отправлений этого рода проприоцепторикой в широком, или функциональном, смысле. Однако сам основной факт, в первую очередь требующий подобного корригирования, - факт зависимости мышечного напряжения от длины мышцы - говорит о том, что самое первоочередное и непосредственное участие в реализации этих коррекций принимает проприоцептивная система в узком смысле слова - система сензорных сигналов о позах, сочленовных угловых скоростях, мышечных растяжениях и напряжениях. Мышца, вызывая своей деятельностью изменения в движении кинематической цепи, раздражает при этом чувствительные окончания проприоцепторов sensu stricto ("периферийное замыкание"), а эти проприоцептивные сигналы, замыкаясь в центральной нервной системе на эффекторные пути, вносят изменения в эффекторный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы ("центральное замыкание"). Перед нами, таким образом, не рефлекорная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным и эффекторным процессом, характеристическая для всех координационных процессов, - рефлекторное кольцо. Таким образом, здесь снова вскрывается картина кругового взаимодействия, очень напоминающая ту, которая была обрисована выше, при анализе взаимоотношений между мышечным напряжением и движением, только развертывающаяся в другом плане, уже не чисто биомеханически, а через посредство центральной нервной системы. И этот случай взаимодействия мог бы быть теоретически представлен в форме дифференциального уравнения, хотя мы пока еще далеки от возможности реально построить его.
Рефлекторное кольцо, представляющее собой фундаментальную форму протекания двигательного нервного процесса, может быть с наибольшей степенью наглядности изображено в виде такого схематического четырехугольника:
Итак, и это очень важно с самого начала подчеркнуть и отметить, координация есть не какая-то особая точность или тонкость эффекторных нервных импульсов, а особая группа физиологических механизмов, создающих непрерывное организованное циклическое взаимодействие между рецепторным и эффекторным процессом. Никакой тончайший анализ не мог бы найти в эффекторном импульсе признаков или элементов "координации": их там нет. Координация, Подготовляет ли она двигательную периферию к принятию эффекторного импульса или оформляет и соразмеряет самый импульс соответственно конкретному учету периферической ситуации, все равно лежит вне эффекторного импульса, в известном смысле - над ним.
Подведем основные итоги. Два решающих обстоятельства: 1) факт избытка кинематических степеней свободы, зависящих от строения сочленений, и 2) факт упругой мышечной связи между звеньями подвижных цепей, из которого проистекает неопределенная, неоднозначная зависимость между мышечной активностью и движением и который можно рассматривать как эквивалент еще некоторого числа динамических степеней свободы, - оба в совокупности делают органы движения принципиально неуправляемыми системами для каких бы то ни было качеств или сколь угодно тонких форм чисто эффекторных следований импульсов. Силы, обусловливающие фактическое движение каждого звена кинематической цепи, могут быть представлены каждая в виде геометрической суммы трех составляющих: 1) силы, исходящей от активного двигателя системы, - в данном случае от мышцы; по большей части силы этого рода являются внутренними силами; 2) внешних сил (тяжести, сопротивления внешней среды и т.п.) и 3) реактивных сил, количество и разнообразие которых, как уже было сказано, бурно возрастает с увеличением числа степеней свободы.
Сензорная коррекция эффекторных импульсов, управляющих мышечной активностью, ведется так, чтобы равнодействующие всех упомянутых участвующих в движении сил, и внутренних, и внешних, и реактивных, вели движущуюся систему из ее исходного состояния в требуемом направлении, с требуемой силой и скоростью. В каждую такую равнодействующую, состоящую из трех динамических "паев" (активного, внешнего, реактивного), эффекторика вносит только один пай. Понятно, что структура этого одного пая из трех тем сильнее отличается от их общей результирующей суммы, чем больше в движении участвуют реактивные и внешние силы и чем экономичнее оно построено в отношении расходования активной мышечной работы. Это-то несоответствие между первой категорией сил - единственной прямо подвластной управлению - и результирующей кинетикой цепи и делает столь трудно управляемыми кинематические цепи со многими кинематическими и динамическими степенями свободы. Сюда прибавляется еще и то, что даже при небольших допусках и конструктивных нестрогостях, всегда возможных и у очень точно выполненных машин, а в живых кинематических цепях подчас весьма значительных, резко возрастает неодинаковость и непостоянство реактивных сил от раза к разу при повторных циклах одинаковых движений. Это обстоятельство делает реактивные силовые наслоения помимо их сложности еще и практически не предусмотримыми.
С другой стороны, неоспоримо (в гл. VIII будет подробно проанализировано на фактическом материале), что движение тем экономичнее, а следовательно, и рациональнее, чем в большей мере организм использует для его выполнения реактивные и внешние силы и чем меньше ему приходится привносить активных мышечных добавок. Но, очевидно, чем меньше эти добавки, тем меньше сходства остается между формой их протекания и той суммарной силовой равнодействующей сил всех трех видов, которая фактически выполняет реализуемое организмом движение. В наиболее совершенных по своей биодинамике движениях (динамически устойчивых, см. гл. IV и VIII) это явление достигает максимума, и сходство между мышечной формулой и движением остается не более значительным, чем, например, сходство между работой вспомогательного судового дизеля, включаемого время от времени, и курсом парусного судна, идущего под сильным попутным ветром. Всем хорошо знакомо искусство парящего полета морских птиц, способных пролетать большие расстояния, почти не работая крыльями, за счет одних только мастерски используемых ими колебаний воздушных течений, - искусство, которому все лучше подражает и человек в своем планерном спорте, но гораздо менее известно то, что и в обыденной моторике ходьбы, бега, трудовых приемов и т.д. соотношения между кривыми мышечной активности и кривыми результирующих усилий и движений мало чем отличаются в принципе от упомянутой кинетики альбатроса.
По этим причинам для перевода с языка пространственно-кинематических представлений, на котором психологически строится первичный проект движения, на язык фактической мышечной динамики требуется довольно сложная перешифровка, которая вдобавок тем сложнее и прихотливее, чем совершеннее выполняемое движение, т.е. чем лучше выработан двигательный навык. Если к этому прибавить еще, что по причине указанного выше отсутствия однозначности эти шифры к тому же меняются от раза к разу при повторных выполнениях движения, то у нас останется очень немного от тех старых представлений о выработке нового навыка как условной связи, согласно которым такая выработка совершается путем "проторения" в результате серии точно одинаковых повторений. Для дальнейшего следует отметить еще, что в сложных двигательных актах, реализуемых высшими кортикальными системами, сплошь и рядом требуется несколько наложенных одна на другую последовательно совершаемых перешифровок разного механизма и разного смыслового содержания.
Приведем пример, являющийся выразительной иллюстрацией к сказанному.
Для интегрирования дифференциального уравнения второго порядка, т.е. для нахождения одного из бесчисленных возможных для него конкретных решений, необходимо подставить в общее решение по меньшей мере два начальных условия, не зависящих от самого уравнения. В случае уравнения, определяющего движение кинетической системы с упругими связями, такими начальными условиями могут послужить, например, исходные положения и начальные скорости элементов цепи.
Очевидно, если по каким-либо причинам проприоцептивная афферентация (в широком смысле) выключена, то центральная нервная система не будет располагать ни указанными, ни другими эквивалентными им данными для выбора того или другого из возможных решений дифференциального уравнения. Отсюда вместо приспособительно-видоизменяемых следований импульсов, которые посылаются ею в норме и дают при циклических движениях чеканно одинаковые циклы, центральная нервная система будет раз за разом посылать на периферию стереотипные, одинаковые цепочки импульсов, не ведая, с какими ситуациями они там столкнутся. В результате, разумеется, получится картина, как раз обратная только что обрисованной для нормы: одинаковые серии импульсов приведут к резко непохожим одни на другой циклам движения.
Так, действительно, и происходит при характернейшей болезненной форме системного выключения проводящих путей проприоцепторики в спинном мозгу - tabes dorsalis. Вариативность кривой усилий от шага к шагу мало чем отличается у табетика от того, что имеет место и в норме. Но в то время как кривые движений у здорового субъекта совершенно неотличимы в последовательных шагах, у больного они дают резко выраженную разницу циклов. За непринятие в расчет данных об имеющих место в очередном шаге начальных условий и за стереотипную одинаковость импульсовых серий, без адекватных перешифровок, организм расплачивается в лучшем случае резкой деавтоматизацией походки, а в худшем - полной потерей устойчивости.
Итак, в наиболее точном определении координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему. Указанная в определении задача решается по принципу сензорных коррекций, осуществляемых совместно самыми различными системами афферентации и протекающих по основной структурной формуле рефлекторного кольца.
Состав тех афферентационных ансамблей, которые участвуют в координировании данного движения, в осуществлении требуемых коррекций и в обеспечении адекватных перешифровок для эффекторных импульсов, а также вся совокупность системных взаимоотношений между ними обозначаются нами как построение данного движения.
Необходимо подчеркнуть, что хотя все имеющиеся в распоряжении организма виды рецепторных аппаратов принимают участие в осуществлении сензорных коррекций и выполнении требуемых для этого перешифровок в разных планах и различных уровнях, однако ни в одном случае (кроме, может быть, простейших прарефлексов) эти акты корригирования не реализуются сырыми рецепторными сигналами от отдельных, изолированных по признаку качества афферентационных систем. Наоборот, сензорные коррекции всегда ведутся уже целыми синтезами, все более усложнящимися от низа кверху и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке сензорных сигналов очень разнообразных качеств. Эти синтезы, или сензорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений.
Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень, иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентации и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения в отношении осуществления важнейших, решающих сензорных коррекций и выполнения требуемых для этого перешифровок.
Лучше всего понятие о различных ведущих уровнях построения уяснится из примерного сопоставления ряда движений, сходных по своему внешнему оформлению, но резко различных между собой по уровневому составу.
Человек может совершить, положим, круговое движение рукой в ряде чрезвычайно не сходных между собой ситуаций. Например: А. При очень быстром фортепианном "вибрато", т.е. при повторении одной и той же ноты или октавы с частотой 6 - 8 раз в секунду нередко точки кисти и предплечья движутся у выдающихся виртуозов по небольшим кружочкам (или овалам) В. Можно описать рукой круг в воздухе в порядке выполнения гимнастического упражнения или хореографического движения. С. Человек может обвести карандашом нарисованный или вытесненный на бумаге круг (С1) или же срисовать круг (С2), который он видит перед собой D. Он может совершить круговое движение рукой, делая стежок иглы или распутывая узел Е. Доказывая геометрическую теорему, он может изобразить на доске круг, являющийся составной частью чертежа, применяемого им для доказательства. Все это будут круги или их более или менее близкие подобия, но тем не менее во всех перечисленных примерах их центрально-нервные корни, их (как будет показано ниже) уровни построения будут существенно разными. Во всех упомянутых вариантах мы встретимся и с различиями в механике движения, в его внешней, пространственно-динамической картине и, что еще более важно, с глубокими различиями координационных механизмов, определяющих эти движения.
Прежде всего нельзя не заметить, что все эти круговые движения связаны всякий раз с другими афферентациями. Кружки по типу примера А (доказательства будут приведены в гл. III - VI) получаются непроизвольно, в порядке неосознаваемого проприоцептивного рефлекса. Круг танцевально-гимнастический (В) точно так же обводится главным образом под знаком проприоцептивной коррекции, но уже не элементарно-рефлекторной, а в значительной части осознаваемой и обнаруживающей преобладание уже не мышечно-силовых, а суставно-пространственных компонент проприоафферентации. Круг обрисовываемый (С1) или срисовываемый (С2) ведется с главенствующим контролем зрения - в первом случае более непосредственным и примитивным, во втором - осуществляемым очень сложной синтетической афферентационной системой "зрительно-пространственного поля". В случае D ведущей афферентационной системой является представление о предмете, апперцепция предмета, осмысление его формы и значения, дающее активный результат в виде действия или серии действий, направленных к целесообразному манипулированию с этим предметом. Наконец, в случае Е - круга, изображаемого лектором математики на доске, ведущим моментом является не столько воспроизведение геометрической формы круга (как было бы, если на кафедре вместо учителя математики находился учитель рисования), сколько полуусловное изображение соотношений рисуемой окружности с другими элементами математического чертежа. Искажение правильной формы круга не нарушит замысла лектора и не пробудит в его моторике никаких коррекционных импульсов, которые, наоборот, немедленно возникли бы в этой же ситуации у учителя рисования.
Все перечисленные движения (от А до Е) будут по их мышечно-суставным схемам кругами, но их реализация, их построение, проводимое центральной нервной системой, будет для каждой из поименованных разновидностей протекать на другом уровне.
Очень характерный пример практического использования этих данных для восстановительной терапии движений дает проведенная в течение настоящей войны серия исследований А.Н. Леонтьева и его сотрудников (ВИЭМ - Институт психологии). По их наблюдениям, даже в случае грубого периферического нарушения движений вследствие анкилоза или тяжелой контрактуры амплитуда возможных произвольных движений пораженной руки способна изменяться в очень широких пределах за счет изменений одной только формулировки двигательного задания, т.е. переключения исполняемого движения на тот или другой уровень. Например, на приказание "поднять руку как можно выше" больной поднимает ее до определенного штриха на (не видимой ему) измерительной рейке. На следующее затем приказание ложенную видимую точку на листе бумаги больной поднимает руку уже на 10 - 12 см выше; если же задание будет выражено в виде: "сними с крючка повешенный на нем предмет", то это обеспечит увеличение амплитуды подъема еще на десяток сантиметров. Контрольная проба подъема по беспредметному заданию (как в начале опыта) показывает, что завоеванные уже десятки сантиметров сохраняют силу только по отношению к вызвавшим их формулировкам. Легко Заметить, что три последовательных задания Леонтьева относятся соответственно к вышеназванным уровням В, С к В. Пример показывает, как различны между собой иннервационные и мышечные формулы, производящие совершенно однотипные на вид движения, но в разных уровнях.
Характеристика отдельных уровней построения движений, насколько их удается расчленить к настоящему времени, приводится в гл. III - VI; обрисовка динамики их возникновения и развития двигательных координации в фило- и онтогенезе - в гл. VII и VIII. Здесь необходимо сделать еще только одно примечание.
Ни одно движение (может быть, за редчайшими исключениями) не обслуживается по всем его координационным деталям одним только ведущим уровнем построения. Мы увидим ниже, что в начале формирования нового индивидуального двигательного навыка действительно почти все коррекции суррогатно ведутся ведущим уровнем-инициатором, но вскоре положение изменяется. Каждая из технических сторон и деталей выполняемого сложного движения рано или поздно находит для себя среди нижележащих уровней такой, афферентации которого наиболее адекватны этой детали по качествам обеспечиваемых ими сензорных коррекций. Таким образом, постепенно, в результате ряда последовательных переключений и скачков образуется сложная многоуровневая постройка, возглавляемая ведущим уровнем, адекватным смысловой структуре двигательного акта и реализующим только самые основные, решающие в смысловом отношении коррекции. Под его дирижированием в выполнении движения участвует, далее, ряд фоновых уровней, которые обслуживают фоновые или технические компоненты движения: тонус, иннервацию и денервацию, реципрокное торможение, сложные синергии и т.п. Процесс переключения технических компонент движения в низовые, фоновые уровни есть то, что называется обычно автоматизацией движения. Во всяком движении, какова бы ни была его абсолютная уровневая высота, осознается один только его ведущий уровень и только те из коррекций, которые ведутся непосредственно на нем самом. Так, например, если очередной двигательный акт есть завязывание узла, текущее на уровне О, то его технические компоненты из уровня пространственного поля С, как правило, не достигают порога сознания. Если же следующее за ним движение - потягивание или улыбка, протекающие на уровне В, то этот уровень осознается, хотя он абсолютно и ниже, чем С. Конечно, из этого не следует, чтобы степень сознательности была одинаковой у каждого ведущего уровня; наоборот, и степень осознаваемости, и степень произвольности растет с переходом по уровням снизу вверх.
Переключение технической компоненты из ведущего уровня в тот или другой из низовых фоновых приводит, согласно сказанному, к уходу этой компоненты из поля сознания, а это явление как раз и заслужило название автоматизации. Вполне понятна выгодность автоматизации, ведущей к разгрузке сознания от побочного, технического материала и этим создающей для него возможность сосредоточиться на самых существенных и ответственных сторонах движения, к тому же, как правило, изобилующих непредвиденностями всякого рода, требующими быстрых и находчивых переключений. Противоположный описанному процесс временного или полного разрушения автоматизации носит название деавтоматизации. Оба эти процесса подробнее освещены в гл. VIII и IX.
Закончим настоящую главу описью уровней построения, характеризуемых во второй части этой книги. А - уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень центральной нервной системы. В - уровень синергии, он же таламо-паллидарный уровень. С - уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриальный уровень. Распадается на два подуровня: С1 - стриальный, принадлежащий к экстрапирамидной системе, и С2 - пирамидный, относящийся к группе кортикальных уровней. В - уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень. Е - группа высших кортикальных уровней символических координации (письма, речи и т.п.).
В характеристиках уровней построения будет придерживаться по возможности единообразного плана: локализация и субстраты; ведущая афферентация; характеристические свойства движений; самостоятельные движения, управляемые данным уровнем; фоновая роль уровня в двигательных актах вышележащих уровней; дисфункции и патологические синдромы.
Рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций А
Обращаемся к поочередной психо-физиологической характеристике наметившихся к настоящему времени уровней построения движений от наинизших до наиболее новых по генезу и сложных по структуре. Ввиду новизны вопроса в последующем изложении невозможно избегнуть ряда не вполне еще ясных, а быть может, и спорных пунктов.
Характеристике самого низшего из уровней, обладающего у человека функциональной самостоятельностью, - рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций, необходимо предпослать некоторые данные об особенностях микрофизиологии нервно-мышечного процесса, играющих в этом уровне определяющую роль.
Древнейшими двигательными аппаратами, сохранившимися у человека со времени наиболее примитивных многоклеточных организмов, являются подвижные системы внутренностей, оснащенные гладкой мускулатурой и иннервируемые от вегетативной нервной системы. Вся совокупность нервных и мышечных элементов группы заслуживает названия палеокинетической системы в противоположность неокинетической системе соматического костно-суставно-мышечного аппарата, связанного с сетью периферических миэлинизированных нервных аксонов и с центральной нервной системой.
Движения гладких мышц палеокинетической системы медленны, диффузны; это даже не столько движения, сколько неторопливые смены различных стационарных значений длины мышечных клеток, способной оставаться неопределенно долго на каждом из них. Мышцы палеокинетической системы могут при известных условиях развивать значительные усилия, но лишь медленно, на низкой мощности (например, запирательное усилие раковинных створок у моллюсков).
Мышцы палеокинетической системы склонны к образованию сплошных сетей (синцитиев), нервы - столь же сплошных сплетений с обильными анастомозами (невропилей). В прямой связи с этим палеокинетический нервный процесс очень склонен к иррадиациям. Среди сложных синергии палеокинетического аппарата большое место занимают статокинетические (формоприспособительные) процессы плавных изменений форм и очертаний органа. Правда, этому очень способствуют бесскелетные устройства всей сомы у тех животных, у которых палеосистема является единственной, и внутренних, опять-таки бесскелетных, органов у позвоночных.
Постепенно назревавшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях привела на одной из его ступеней к возникновению и строго параллельному развитию: а) жестких костно-суставных кинематических цепей скелета и б) поперечнополосатой мускулатуры с ее нервным оборудованием, вместе образовавших то, что мы обозначаем термином "неокинетическая система". Пассивная часть (а) этой системы является необходимым спутником активной части (б), так как полномерное использование скорости и мощности поперечнополосатой мышцы требует жестких рычажных устройств для передачи больших и быстро изменяющихся усилий, развиваемых такой мышцей, и для сопротивления подчас огромным инерционным силам, возникающим при ее работе1.
Неокинетический процесс как в нервном, так и в поперечнополосатом мышечном элементе имеет характер быстрой и краткой вспышки, длящейся у теплокровных немногие миллисекунды и связанной со столь же быстрым развитием на волокне поверхностной электроотрицательности (spike - спайк). Эта вспышка волны возбуждения вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке волокна развертываются две параллельно текущие последовательности следовых процессов, доказанным образом представляющих собой две стороны одного и того же физиологического ряда: 1) смена следовых биоэлектрических потенциалов и 2) ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амплитудных и скоростных показателей протекания возбуждения. Вслед за вспышкой возбуждения в период опадания зрачке начинается постепенное восстановление возбудимости (относительная рефрактерность). Спустя несколько миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти длительности сильно колеблются у разных волокон в зависимости от их калибров и связанных с ними общих скоростных характеристик) наступает фаза следового минус-потенциала, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим началом и концом с супернормальной фазой повышенной возбудимости. По ее миновании параллельно же развиваются в 10-20 раз более длительная и во столько же раз более слабая по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза понижения возбудимости - субнормальная. У разных типов волокон как длительности, так и качественные тонкости этой смены фаз несколько вариируют, но во всех случаях сохраняется неукоснительное соответствие между знаком и временными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами фазы изменений физиологических характеристик.
Так детально описать весь ход смены явлений, сопровождающих вспышку неокинетического возбуждения, возможно потому, что этот ход абсолютно стандартен для каждого данного неокинетического элемента, почти не вариируя и между разными элементами. Инвентарь явлений и ресурсов неокинетического возбуждения, способного к скоростному фазовому распространению и к вызыванию физического сокращения поперчнополосатой мышцы, полностью исчерпывается отрывистым спайком с его всегда одинаково построенным следовым хвостом.
Вдобавок к этому при данном физиологическом состоянии точки неокинетического элемента никакие изменения качества или силы возбуждающего воздействия не в состоянии ровно ничего изменить ни в количественной, ни тем более в качественной картине описанных явлений. Этот последний факт известен под именем закона "все или ничего". Он означает, что неокинетическая возбудимость обладает альтернативными свойствами: возбуждение либо наступает, либо не наступает, без количественной зависимости от раздражения. Таким образом, этот закон необходимо предполагает наличие острых и четких порогов возбудимости, действительно присущих всем сторонам неокинетического процесса.
В анизотропных дисках поперечнополосатого мышечного волокна вспышке возбуждения сопутствует столь же кратковременный сдвиг всех механических показателей: длины покоя, модуля упругости и коэффициента вязкости, в сторону укорочения первой и увеличения двух последних, после чего все они почти мгновенным скачком возвращаются к своему исходному состоянию. Ни нервный, ни мышечный элемент неокинетической системы ни по биоэлектрическим показателям возбуждения, ни по механическим показателям мышцы не может пробыть в деятельном состоянии дольше примерно десятка своих хронаксий. Таким образом, деятельное состояние неоэлемента есть резко неустойчивое состояние, в то время как покой такого элемента является устойчивым состоянием, способным длиться неопределенно долго. Отметим еще, что деятельное состояние неоэлмента всегда сопровождается электроотрицательной вспышкой, никогда не обнаруживая чего-либо вроде "спайков-позитронов".
Механические явления в поперечнополосатой мышце в результате вспышки возбуждения сложны главным образом вследствие целого ряда привходящих явлений как механического, так и структурного порядка. В момент возбуждения в анизотропных дисках мышечного волокна почти мгновенно возникают огромные сократительные напряжения. Эти напряжения перехватываются растягивающимися за их счет упругими пассивными изотропными дисками, играющими роль буферов-аккумуляторов упругой энергии и значительно более медленно и плавно вновь укорачивающимися, отдавая эту энергию через сухожилия и костные рычаги во внешний мир. Вспышка возбуждения, возникшая на волокне первоначально в области нервно-мышечной пластинки, распространяется тем временем в виде фазовой волны в обе стороны вдоль волокна. Наряду с этой волной вдоль мышечного волокна распространяется еще упругая волна механического напряжения, имеющая скорость примерно того же порядка, но совершенно иной природы. Немгновенность распространения вдоль мышцы обеих этих волн (приводящая, например, к тому, что при физиологической частоте тетануса около 100 Гц на протяжении длинной мышцы, вроде m. sartorius человека, длина как упругой, так и эксцитарной волны укладывается 4 - 5 раз) в сочетании еще с неодновременностью вовлечения в возбудительный процесс всех мионов данной мышцы и с упомянутой выше буферной работой изотропных дисков приводит к большому смягчению и слиянию грубых и молниеносных контрактильных взрывов, превращая их серии в хорошо известную всем плавную и тонко дозированную работу скелетных мышц. Однако наибольшую роль в регуляции однообразных неокинетических вспышек играет другой процесс, который будет освещен несколько ниже.
Палеокинетический процесс в безмякотном нервном волокне и гладкой мышечной клетке почти по всем признакам резко, до полной противоположности, отличается от только что описанного неокинетического стереотипа. Прежде всего нервный процесс в палеокинетической системе не имеет характера стандартной вспышки; он не дает явления спайка с его высоким минус-потенциалом и сопутствующей рефрактерностью. Вместо этого он характеризуется медленными и длительными сдвигами потенциала с самыми разнообразными очертаниями кривых и с возможностью отклонений как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Вместо характерной для неокинетического процесса антитезы "возбуждение" (неустойчивое) - "покой" (устойчивый) палеопроцесс протекает под знаком антитезы "состояние возбуждения - состояние угнетения или торможения". Первое из них сопровождается сдвигом потенциала в сторону минуса, второе - в сторону плюса, и оба обладают одинаковой степенью устойчивости. Какого-либо особого уровня нуля или покоя, который как-либо качественно отличался бы от всех прочих, палеокинетический процесс не знает.
Далее палеопроцессу чужды ограничения, создаваемые законом "все или ничего". Обнаруживаемые им смещения потенциала и изменения длины и напряжения гладких мышечных волокон протекают с самыми разнообразными градациями силы и деятельности. Не подчиняясь закону "все или ничего". Палеокинетический процесс чужд и его необходимому спутнику - явлению стойких порогов: мера возбудимости палеокинетического элемента может колебаться в гораздо более широких пределах, нежели у неоэлемента, но при этом даже на самые слабые раздражения палеоэлемент откликается какими-то, хотя бы и слабыми, изменениями степени своей возбужденности. Для возбудимости неокинетического элемента характеристичны те минимальные константы раздражения, ниже которых он уже перестает отвечать; для возбудимости же палеоэлемента характеристичными являются те коэффициенты пропорциональности, которые определяют зависимость между изменениями силы раздражения и изменениями результирующего ответа.
Не обнаруживая взрывообразных вспышек возбуждения на гомогенном фоне покоя, палеокинетический процесс не дает и явления фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец, в противоположность откликанию на надпороговые раздражения "ударом на удар", характерному для типа возбудимости неоэлемента, палеокинетические элементы возбудимы не сразу: они требуют повторной и настойчивой раскачки (так называемый итеративный тип возбудимости Lapicgue), но зато после прекращения серии возбуждающих воздействий часто обнаруживают оборотную сторону той же инерции - дают длящийся еще некоторое время остаточный разряд.
Самый механизм распространения, а особенно передачи нервного процесса с одного элемента на другой, резко различен у обеих описываемых систем: в неокинетическом аппарате если и не господствует, то, во всяком случае, занимает очень видное место биоэлектрический запальный процесс, в то время как в палеокинетической системе главенствует филогенетически древний гуморальный механизм передачи2.
Предельное однообразие, негибкость и отрывистость неокинетического процесса, единственного, чем располагает для своих отправлений соматическая нервная система, были бы слишком дорогой платой за принесенные им преимущества быстроты и мощности, если бы не одна группа фактов фундаментального значения, вносящая настоятельно необходимый здесь корректив.
Прежде всего нужно констатировать, что перечень физиологических отправлений, доступных неокинетическому элементу, исчерпывается стандартной неокинетической вспышкой только, если ограничить круг рассматриваемых явлений теми, которые характеризуются скоростным распространением по типу фазовой волны. За пределами этого ограничительного условия существует целая широкая область явлений, присущих этим же элементам и обнаруженных позднее из-за их значительно более трудной наблюдаемости. Явления этой области, относясь, несомненно, также к категории возбудительных процессов, резко обособляются от неокинетического процесса целым рядом четких отличий.
Эти электротонические состояния могут обладать как тем, так и другим знаком (это так называемые central excitatory state и central inhibitory state Sherrington, т.е. проявляться в повышении или угнетении их возбудимости и проводимости. Первый вид сдвига обозначается еще как "облегчение" (facilitation); второй - известен в случае центрального происхождения под названием субординационного торможения, сеченовского торможения и др.
Именно в синапсах всего яснее выражена роль, выпадающая в неокинетической системе на долю гуморальных механизмов передачи возбуждения. Весь процесс прохождения залпов возбуждения через спинальные синапсы неоспоримо совершается при существенном участии биоэлектрической слагающей: это отчетливее всего доказывается их способностью пропускать через себя цепочки спайков точным счетом. В то же время наличие гуморальной компоненты в процессе синаптической передачи возбуждения в настоящее время доказано неоспоримо, хотя и не достигнуто еще полного единодушия по вопросу о механизме совместного действия обоих факторов. Очень вероятно, что синаптическая задержка проведения возбуждения обусловливается именно превращением возбуди тельного процесса в области синапса из биоэлектрической фазовой волны в более сложное электрохимическое явление.
Эти агенты удобно подразделяются на три группы: 1) электрическое поле подпороговой интенсивности, 2) другие адекватные возбудители неокинетического процесса при подпороговой дозировке и 3) ряд фармако-химических агентов, являющихся обычно адекватным возбудителями для палеокинетической системы, но неадекватных по отношению к неокинетическому возбуждению. В качестве типового представителя альтерирующих агентов лучше всего подходит первая группа. Действие их обнаруживается в нескольких закономерных рядах явлений.
Во-первых, они вызывают смещение всех порогов, характеризующих меру возбудимости элемента к неокинетическому процессу. Во-вторых, параллельно этому вызываются и смещения всех амплитудных и скоростных характеристик протекания самой неокинетической вспышки возбуждения: вольтажа спайка и следовых биоэлектрических явлений, длительности всех последовательных фаз стандартной цепочки возбуждения, скорости распространения фазовой волны и т.д. В-третьих, специально в мышечном волокне параллельно уже перечисленным смешениям возникают еще сдвиги всех механических параметров: и длины покоя, и модуля упругости, и коэффициента вязкости. Тем самым, следовательно, смещается и кривая зависимости между длиной мышечного элемента и его напряжением, характеристическая диаграмма длин напряжений.
Если альтерирующим агентом является экзогенное электрическое поле, то вся перечисленная совокупность смещений есть не что иное, как пфлюгеровский электроток. Все имеющиеся данные о проявлениях электротона на неокинетическом элементе согласно свидетельствуют о не знающем изъятий правиле параллелизма протекания всех перечислявшихся смещений. Нарастание положительного потенциала (анэлектротона) вызывает постепенно усиливающиеся смещения в сторону общего угнетения, способного прогрессировать вплоть до полного паралича возбудимости и жизнедеятельности. Нарастание электроотрицательности протекает двуфазно, как это было впервые установлено и изучено Н.Е. Введенским, назвавшим эту группу явлений парабиозом. Умеренный отрицательный потенциал (катэлектротон) сопровождается сдвигами в направлении снижения порогов, увеличения амплитудных и скоростных показателей возбуждения и смещениями мышечных параметров в сократительном направлении. Прогрессивное нарастание катэлектротона проводит все указанные экзальтационные сдвиги через некоторый максимум, вслед за которым начинается их обратное развитие с последующим переходом во все углубляющееся угнетение, способное, как и при анэлектротоне, дойти до полного паралича. Это катэлектротоническое или парабиотическое угнетение вслед за перевозбуждением представляет собой, скорее всего, угнетение вследствие перевозбуждения и, действительно, в ряде вариантов опытов Введенского производит впечатление оглушения нервно-мышечного субстрата чрезмерной для него возбудительной нагрузкой.
К настоящему времени можно считать твердо установленной справедливость правила параллелизма смещений по отношению ко всем без исключения видам альтерирующих агентов любой группы. Хотя одни и те же агенты бывают способны при различных дозировках и различных условиях опыта вызывать смещения то катэлектротонического, то анэлектротонического знака, однако неукоснительно во всех случаях тот или другой знак смещения оказывается охватывающим весь список смещаемых характеристик.
Особенно важно подчеркнуть, что, каковы бы ни были причины, обусловившие альтерационные смещения в неокинетическом элементе, эти смещения всегда сопровождаются возникновением в альтерированном пункте эндогенного электрического поля того или другого знака, т.е. смещениями биоэлектрического потенциала. Амплитуды этих смещений потенциала имеют тот же порядок величины (близ 1 млВ и ниже), что и следовые потенциалы неокинетической вспышки и "медленные потенциалы" палеокинетического нервного процесса, т.е. они намного ниже смещений потенциала при неокинетическом спайке. Знак эндогенного поля, возникающего в связи с альтерацией, т.е. появление кат- или анэлектротонического смещения, строго согласуется с экзальтационным или тормозным характером альтерационных изменений, таким образом, все виды альтераций, т.е. все протекающие по правилу параллелизма смещения показателей возбудимости и возбуждения неокинетического элемента, глубоко и неразрывно связаны с явлениями электротона.
Может быть, наиболее замечательная сторона альтерационного круга явлений сводится к следующему. Как указано, альтерационные смещения показателей сопровождаются сравнительно медленными, длительными и низковольтными смещениями биоэлектрического потенциала, совершающимися в разных случаях как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Среди них нет более устойчивых или менее устойчивых состояний; они протекают под знаком антитезы "состояние экзальтации - состояние угнетения или торможения", причем оба эти состояния обладают одинаковой степенью устойчивости. Какого-либо особого, качественно отличного от всех прочих уровня нуля или покоя среди них нет.
Альтерационные смещения показателей не связаны ограничениями, налагаемыми законом "все или ничего", и протекают с самыми разнообразными градациями интенсивности. Не подчиняясь закону "все или ничего", альтерации чужды и явлению стойких порогов: даже на самые слабые альтерирующие воздействия неокинетический элемент откликается какими-то, хотя бы и слабыми, смещениями своих характеристик.
Далее, процесс альтерационного смещения распространяется вдоль элемента не по типу фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец, электротонические смещения показателей возбудимости и характеристик возбуждения, если вызывать их посредством адекватных, но подпороговых раздражений, не проявляются с первого раздражения, а требуют повторной и настойчивой раскачки (так называемая суммация подпороговых раздражений), но зато после прекращения серии смещающих воздействий часто обнаруживают явление, во всех отношениях сходное с остаточным разрядом.
Если еще добавить ко всему сказанному, что в настоящее время гуморальный, медиаторный характер альтерационных смещений не подвергается никакому сомнению, то окажется, что описанная картина смещений всех характеристик возбудимости неокинетического элемента и протекания его возбудительной вспышки есть не что иное, как палеокинетический процесс, перенесенный на неокинетический субстрат со всеми своими свойствами, включая даже такие (например, способность к иррадиации), которые, казалось бы, стоят в прямом противоречии с его морфологической структурой. Итак, пороги возбудимости, амплитуда и быстрота протекания спайка, скорость распространения фазовой волны, длительности, интенсивности и сопутствующие потенциалы постэксцитаторных фаз, механические параметры поперечнополосатой мышцы - короче говоря, все свойства и стороны неокинетического процесса обладают закономерной изменяемостью в неразрывной связи и строгом параллелизме с проявлениями палеокинетического процесса, развертывающегося на том же субстрате. Неоспоримо, что под этой связью и параллелизмом скрыта прямая причинная обусловленность, свидетельствующая о том, что палеокинетический процесс обладает способностью являться регулятором неокинетического процесса, обеспечивающим последнему ту самую гибкость и настраиваемость, которой так недостает ему, взятому в изолированном виде.
В частности, применительно к скелетной мышце установленное выше тождество между совокупностью электротонических смещений и палеокинетическим процессом приводит к очень важному выводу. В полном соответствии с ним и охарактеризованные выше электротонические смещения мышечных параметров - длины покоя и коэффициентов упругости и вязкости - обнаруживают полную аналогию с основным механическим сократительным процессом палеокинетической гладкой мышцы; это есть физиологическая деятельность поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. Обобщая все известное по этому поводу, мы имеем все основания утверждать, что это есть тот самый круг явлений, который обозначается термином "физиологический тонус поперечнополосатой мышцы", до сих пор не имеющим точного и общепринятого определения. Все изложенное и приводит нас к этому искомому точному определению: мышечный тонус есть палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, иными словами - деятельность ее по образу и подобию гладкой мышцы. Это определение согласуется со всем имеющимся фактическим материалом и при этом открывает очень широкие горизонты для дальнейших физиологических обобщений накопленных к настоящему моменту фактов.
Прежде всего из сказанного следует, что физиологический тонус скелетной мышцы есть сложная и целостная совокупность явлений отнюдь не одного только механического порядка В соответствии с правилом параллелизма катэлектротоническое смещение тонуса мышцы проявляет себя, с одной стороны, уменьшением длины покоя волокна (т.е. его укорочением), сопровождаемым возрастанием его коэффициентов упругости и вязкости; с другой же стороны, оно выражается в увеличении его возбудимости, т.е. снижении всех порогов, и в возрастании амплитуд всех сторон неокинетического физического сокращения: его высоты, мощности, скорости, амплитуды спайка и т.д. Иначе говоря (слегка жертвуя точностью определений в интересах наглядности), в механическом плане катэлектротонический сдвиг тонуса проявляет себя двояко: в виде нарастания тонического напряжения мышцы и в виде создания предпосылок для усиления физического сокращения и напряжения (неокинетической вспышки), разыгрывающихся на его фоне. Анэлектротоническое смещение (угнетение) тонуса проявляет себя всесторонне-обратным образом, вплоть до полного блокирования неокинетического процесса.
Рядом с этим следует отметить, что подчеркивавшийся выше строгий параллелизм между постэксцитаторными фазами колебаний возбудимости и сопутствующими колебаниями следовых потенциалов может теперь уже легко быть расценен как имеющий все ту же электротоническую природу. Таким образом, серия постэксцитаторных сдвигов, охватывающих совокупность всех сторон возбудимости и возбуждения по правилу параллелизма, есть не что иное, как молниеносно быстрая последовательность альтераций сменяющихся знаков. Сопоставляя этот вывод с данным выше определением физиологического тонуса неокинетической мышцы, мы обнаружим, что тонические смещения отнюдь не обязательно медлительны по своей природе: цепочка постэксцитаторных смещении включает в себя и быструю, закономерную последовательность колебаний механических параметров тонуса. Как показывает точный анализ, при оптимуме частоты тетанизации эти быстрые следовые смещения тонуса прямо способствуют увеличению высоты и слитности тетануса.
Определение тонической деятельности поперечнополосатой мышцы как палеокинетического модуса ее работы подкрепляется и констатированными при ее тонических сокращениях медленными, низковольтными сдвигами биоэлектрических потенциалов, и доступностью для этих сокращений любой длительности, и возможностью для них любых градаций интенсивности, т.е. их иммунитетом по отношению к закону "все или ничего", и отсутствием в них явления фазовой волны, и, наконец, равной возможностью для них изменений обоих знаков. Действительно, в области тонической деятельности поперечнополосатой мышце доступно как активное укорочение, так и активное удлинение, совершенно чуждое неокинетическому процессу. Такого рода активное удлинение наблюдается, например, при явлении реципрокного расслабления мышц-антагонистов, играющем важнейшую роль в координации и описываемом ниже.
Сделанный подробный анализ альтерационных, иначе - электротонических, иначе - палеокинетических, явлений в неокинетической нервно-мышечной системе и тех регуляционных возможностей, которыми обладает палео-кинетический процесс по отношению к неокинетическому взрывному стандарту, нужен был в настоящем изложении потому, что (как это уже проскальзывало и выше) все эти явления отнюдь не относятся к числу только экзогенно вызываемых, искусственных процессов. Как показывает широкий круг разнороднейших наблюдений, все те явления, которые мы обобщили под названием палеокинетического процесса, действительно непрерывно имеют место в физиологических условиях на неокинетических субстратах неповрежденного организма, играя в них координационную роль первостепенной важности. У высших позвоночных этот процесс является орудием центральной регуляции и возникает в стволовых мезэнцефалических ганглиях головного мозга спускаясь оттуда по проводящим путям спинного мозга к синапсам передних рогов и далее - по мотоневронам - к скелетным мышцам. Этот центрально управляемый палеокинетический регуляционный процесс многократно просвечивал в наблюдениях разных авторов, по большей части и не подозревавших, что они наблюдают один и тот же цикл процессов. И спинномозговые "медленные потенциалы" американских авторов, и переменные состояния возбудимости и угнетения (CES И CIS) Sherington, и интермиттирующий фактор Ваrron и Matthews, и субординация Lapicgue, и торможение Сеченова, и т.д. - все это может сейчас уже, без сомнений, быть причислено к проявлениям описываемого регуляционного цикла. Как будет далее показано, этот цикл и представляет собой физиологическое содержание функции наинизшего из координационных уровней построения человека - рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций А, к характеристике которого мы и переходим.
Итак, в скудное однообразие слепого разряда энергии, каким, по сути дела, является неокинетический взрывной процесс, физиология центральной нервной системы вносит существенный корректив. Палеокинетическая, тоническая (электротоническая плюс гуморальная) деятельность стволовых аппаратов центральной нервной системы берет на себя в известном смысле возглавление и регуляцию филогенетически более нового, но обладающего целым рядом отрицательных сторон неокинетического, фазического (биоэлектрического) процесса. Эта регуляция не вмешивается в самое протекание неокинетических спайковых залпов, ничего не прибавляет к ним и не убавляет от них: она лишь создает для них преднастройку, предустанавливает значения констант и параметров, по которым будет далее развертываться протекание неокинетического процесса. Образно можно было бы сравнить ее действие с зажатием пальцем скрипичной струны, которое само не создает звука, но определяет то, какой звук будет далее извлечен движением смычка, или же с установкой на клавишах арифмометра требуемого многозначного числа, которое затем, после поворота рукоятки, появится в цифровых окошечках аппарата. Не случайно то, что Lapicgue сравнил одно из подмеченных им проявлений этого подготовительно-регуляционного процесса с переводом железнодорожных стрелок (aiguillage), к чему мы еще вернемся ниже.
;Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень, обозначенный в сводной описи символом А, по осуществляемым им функциям есть не только низший, но и неоспоримо древнейший в филогенезе, чего, однако, нельзя сказать о его субстратах у человека. Анатомическая ядерная система группы красного ядра сформировалась только у млекопитающих, и туда мигрировал в порядке энцефализации целый ряд функций, выполняющихся и доныне выполняемых у нижестоящих позвоночных системою спинного мозга. Весь этот ход развития будет освещен ниже, в гл. VII.
Спинной мозг, взятый в отдельности, т.е. мысленно отделенный от мозгового ствола ниже уровня красных ядер, настолько инволюционировал у человека по ходу процесса энцефализации, что не обусловливает не только каких-либо самостоятельных движений, но даже внятных фоновых компонент. Все, что он может дать изолированно, - это в лучшем случае один-два искусственно вызываемых клинических рефлекса. Неверно было бы, однако, заключать отсюда, что мы приписываем ему только чисто передаточную роль. Как сейчас будет указано, активная роль спинного мозга у человека еще довольно многообразна, но только нет ни одного естественного физиологического процесса, в котором он выступал бы в одиночку, а не как одно неразрывное целое со стволовой (мезэнцефалической) частью головного мозга. Именно в силу этого мы даем описываемой системе наименование рубро-спинального уровня.
Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т.е. совокупность органов, без которых функция этого уровня невозможна) составляют: спинной мозг с его клеточными образованиями и по крайней мере частью проводящих путей; группа клеточных ядер в стволе головного мозга, которую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и которая включает в себя само красное ядро с его двумя частями (palaeorubrum и neorubrum), Substantiamnigram, ядро Даркшевича и, может быть, люисово тело, область hypothalami, ядро Дейтерса, древний мозжечок и, наконец, в каких-то не вполне ясных функциональных отношениях, центральная часть вегетативного, парасимпатического и симпатического нервного аппарата.
Афферентации, определяющие собой характер работы уровня, построенного на этом субстрате, представляют в основном: а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности - то, что можно обозначить как проприоцепторику тропизмов, - исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и направление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (палеолабиринтов), и б) древнейшие же компоненты танго-рецепторики, а именно то, что объединяется под термином "протопатическая чувствительность". Относительно этой последней не подлежит уже никакому сомнению палеокинетический характер ее протекания, особенно явно выступающий при так называемых гиперпатиях, т.е. синдромах выпадения эпикритической чувствительности при соответственно локализованных мозговых очагах: итеративная медленность раскачки, остаточный разряд, наконец, ясно выраженная иррадиация. Микрофизиологический характер древнепроприоцептивного процесса еще не очень ясен. Вся перечисленная афферентация, объединенная в довольно несложный синтез, сигнализирует животному о положении и направленности его тела в поле тяготения и, что, может быть, является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц. Именно этот уровень выполняет в самом основном тот круговой коррекционный процесс согласования эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, схема которого была обрисована в гл. II под именем рефлекторного кольца.
Здесь необходимо осветить один очень общий принцип. Основываясь на отмеченном выше факте эволюции центральной нервной системы по типу качественного обрастания (а не количественного разрастания), можно было бы представить себе центральную нервную систему при функционировании некоторого уровня Р работающего так, как если бы она была усечена сверху вплоть до ядерных субстратов этого уровня. Это, однако, совершенно неверно. Если бы можно было иметь в своем распоряжении некий светофильтр, через который центральная нервная система высшего млекопитающего могла быть наблюдаема в строго "монохроматическом свете" одного определенного уровня (фигуральное пожелание, возникшее по аналогии с доступной современным астрономам возможностью наблюдать солнечную поверхность в монохроматических лучах одной определенной спектральной линии), то через светофильтр уровня Р она оказалась бы видимой по-прежнему в полной комплектности всех ее активных образований, вплоть до самых новейших, т.е. работающею и в этом случае как одно неделимое целое, но при этом не преминули бы обнаружиться два капитальных факта, с необходимостью уясняющихся косвенно и из наблюдений, доступных сейчас. Во-первых, при таком монохроматическом аспекте оказались бы резко измененными пропорции, функциональные удельные веса и даже размеры структурных частей мозга по сравнению с их фактическим обликом, соединения же, синапсы и проводящие пути одни резко подчеркнулись бы, другие, наоборот, стушевались до полной нераспознаваемости. Во-вторых же, тот физиологический процесс, который вычленился при подобном наблюдении и из всех текущих в центральной нервной системе процессов, обнаружил бы четко своеобразные особенности и характеристики, притом очень близко сходные с теми, которыми он обладает на низших ступенях филогенеза, у тех видов, у которых этот уровень Р и его определяющие морфологические субстраты являются потолком их возможностей и морфогенетических достижений. Таким образом, центральная нервная система высшего млекопитающего ведет древний по всем своим свойствам физиологический процесс, характерный для уровня Р, на измененном и обогащенном субстрате, неизбежно стилизующем его несколько по-иному и делающем его одновременно и таким и не таким, каким он был некогда, в эпоху главенствования уровня Р. Если двигательный акт, реализуемый центральной нервной системой, представляет собой сложную структуру с рядом фоновых уровней под верховным управлением ведущего, то на одном и том же неделимом субстрате центральной нервной системы высшего млекопитающего одновременно и совместно протекает ряд резко не сходных между собой физиологических процессов, не только не сбивающих друг друга в здоровой норме, но, наоборот, взаимодействующих между собой и дооформляющих друг друга.
Именно такой случай с особенной четкостью выявляется применительно к функции рассматриваемого рубро-спинального уровня А. Если начать с субстрата, то наблюдаемый через монохроматическое стекло марки "А" головной мозг еще очень мал, беден и по преимуществу мелкоклеточен; в его кору сензорные импульсы уровня А затекают скудно, диффузно, не часто достигая поля сознания. Самое важное то, что этот головной конец - далеко еще не главный конец; это скорее "спинной мозг головы", обслуживающий головные метамеры, как erteria coronaria обслуживает сердечную мышцу. Весь ствол центральной нервной системы в целом по уровню А еще очень отчетливо функционально метамерен и особенно явственно связан с вегетативной нервной системой (в стекла марок других, вышележащих уровней эта связь почти не видима).
Процесс, развертывающийся на этом субстрате, есть не что иное, как рассмотренный в начале этой главы палеокинетический возбудительно-тормозной процесс, которому и было уделено там место не во имя тех движений, которыми он ведает во внутренних органах и которые в общем балансе психомоторики представляют мало интереса, а именно в связи с той ролью, которая выпадает ему в области соматических координационных регуляций. Как будет видно из последующего изложения, в каждом уровне построения физиологический процесс имеет свои приемы осуществления сензорных коррекций, свои особенности протекания и работы, характерные для него не в меньшей степени, нежели качественный состав образующих его афферентаций. Способ координационного управления, характерный для рубро-спинального уровня А, есть исходящее из центральной нервной системы и протекающее на неокинетической нервной и мышечной сети регулирующее воздействие на неокинетический, тетанический эффекторный процесс посредством палеокинетических, электротонических смещений его характеристик, - как раз тот цикл явлений, которому была посвящена первая часть этой главы. Очень своеобразно, что палеокинетический процесс, родившийся в филогенезе вместе со своим специфическим субстратом - безмякотной, невропилевой нервной сетью и системой гладких мышц, и продолжающий даже у высших млекопитающих протекать на нем же в ограниченных пределах вегетативного аппарата, в то же время сумел акклиматизировать и на неокинетическом субстрате, казалось бы, резко чуждом ему как по эпохе своего возникновения, так и по всем своим структурным свойствам. На этом субстрате, обеспечивающем миэлиновыми оболочками своих аксонов все условия для "закона изолированного проведения" фазовых волн неокинетического возбуждения, он как-то умудряется иррадиировать ничуть не хуже, чем на палеокинетическом невропиле, насквозь пронизанном и простеганном анастомозами. Там, где неокинетический взрывной процесс встречает острые, трудно смещаемые пороги, палеокинетика течет характерным для нее беспороговым стилем с обширными итеративными смещениями показателей возбудимости. О том значении, какое имеет этот процесс для организации неокинетических цепей возбуждения, было уже сказано выше; нужно еще рассмотреть, в каких явлениях обнаруживает себя эта регуляция и какие стороны координационного процесса она обслуживает.
Прежде всего на долю рубро-спинального уровня выпадает ряд так называемых спинальных рефлексов, в свое время очень подробно изученных школой Sherrington и, в сущности, представляющих собой переходной фазис от чисто метамерного модуса работы спинного мозга к некоторой интеграции. Здесь, на этом уровне, интеграция осуществляется еще в порядке плюрисегментальных иннервации, постепенного иррадиационного вовлечения в работу возрастающего числа метамеров и, наконец, что образует собой уже более высокую качественную ступень, в порядке одновременного и последовательного распределения возбуждений и торможений не только по мышцам метамеров, но и по