Печатается по изданию: Хрестоматия по генетике. - Казань, 1988
Стр.70 - 74
Работы Менделя были вновь открыты в 1900 году. Четыре года спустя Бэтсон и Пеннет сообщили о наблюдениях, которые не давали тех числовых результатов, которые нужно было бы ожидать для двух независимых пар признаков. Например, если душистый горошек, имеющий цветы пурпурного цвета и удлиненные пыльцевые зерна, скрещивается с горошком с красными цветами и круглыми пыльцевыми зернами, то те два признака, которые наследуются совместно от одного из родителей, появляются вместе у потомства чаще, чем следовало бы ожидать при независимом распределении признаков... Бэтсон и Пеннет считали, что эти результаты являются следствием "отталкивания", межу комбинациями пурпурного - длинного и красного - круглого, происходящими от противоположных родителей. В настоящее время явление это называется как раз наоборот - сцеплением. Под этим термином мы подразумеваем тот факт, что когда некоторые признаки вступают в скрещивание совместно, они проявляют тенденцию оставаться вместе, и у последующих поколений или, выражаясь иначе, некоторые пары признаков не свободны в своем распределении.
Таким образом, поскольку сцепление имеет место, оказывается, что разделение наследственного вещества является до некоторой степени ограниченным. Например, у плодовой мухи Drosophila melanogaster известно около 400 новых типов мутантов, особенности которых составляют всего лишь четыре группы сцепления. <...>
Члены группы сцепления могут иногда оказаться не так полно сцепленными друг с другом, ... некоторые из рецессивных признаков одной серии могут оказаться замененными признаками дикого типа из другой серии. Однако даже и в этом случае они все-таки считаются сцепленными, потому. что соединенными вместе они остаются чаще, чем наблюдается такой обмен между сериями. Этот обмен называется перекрестом (crossing-over). Термин этот обозначает, что между двумя соответственными сериями сцепления может происходить правильный обмен их частями, в котором участвует большое число генов. <…>
Изучение перекреста показало, что встречаются всевозможные процентные отношения его почти вплоть до 50%. Если бы встретилось точно 50% перекреста, численный результат был бы тот же самый, что и при свободном распределении признаков. Это значит, что сцепления нельзя было бы подметить, хотя признаки и входят в одну группу сцепления. Их взаимное отношение, как членов одной и той же группы сцепления, могло бы тем не менее быть обнаружено через их общее сцепление с каким-нибудь третьим членом группы. <...> Само собой понятно, что, раз две пары генов находятся близко друг от друга, вероятность, что перекрест произойдет между ними, будет меньше, чем если бы они отстояли друг от друга на большее расстояние. Если два других гена оказываются лежащими еще дальше друг от друга, вероятность перекреста между ними соответствующим образом возрастает. Мы можем воспользоваться этими соотношениями, чтобы получить сведения относительно "расстояния", на котором лежат какие-либо две пары генов по отношению друг к другу. Зная это, мы можем сконструировать таблицу рядов генов для любой из групп сцепления. Эта работа была проделана по отношению ко всем группам сцепления Drosophila. <...>
Теперь мы можем сформулировать теорию гена. Эта теория устанавливает, что признаки или свойства особи являются функцией соединенных в пары элементов (генов), заложенных в наследственном, веществе в виде определенного числа групп сцепления; она устанавливает затем, что члены каждой пары генов, когда половые клетки созревают, разделяются в соответствии с первым законом Менделя и, следовательно, каждая зрелая половая клетка содержит только один ассортимент их; она устанавливает также, что члены, принадлежащие к различным группам сцепления, распределяются при наследовании независимо, соответственно второму закону Менделя; равным образом она устанавливает, что иногда имеет место закономерный взаимообмен - перекрест - между соответственными друг другу элементами двух групп сцепления; наконец, она, устанавливает, что частота перекреста доставляет данные, доказывающие линейное расположение элементов по отношению друг к другу.
Эти принципы, которые я беру на себя смелость, объединив их вместе, назвать теорией гена, дают нам возможность поставить изучение проблем генетики на строго числовом основании и позволяют предсказывать с большой степенью точности, что произойдет в том или другом случае. <…>
<…> Данные о том, что хромосомы являются носителями наследственных элементов или генов, растут с каждым годом и притекают из самых различных областей. [Морган иллюстрирует это положение описанием генетических последствий нерасхождения в мейозе хромосом, маркированных разными рецессивными генами.]
Современное учение о наследственности тесно связано с вопросом о происхождении новых признаков. <...> Эти новые признаки возникают, по большей части, внезапно вполне сложившимися и оказываются не менее постоянными, чем признаки первоначального типа, от которого они произошли. Например, возникшая мутационным путем белоглазая форма мухи Drosophila появилась в культуре первоначально в виде единственного экземпляра самца. Когда он был скрещен с обычной красноглазой самкой, все потомство (F1), полученное от этого скрещивания, имело красные глаза. [Особи F1] были скрещены между собой и произвели в следующем поколении (F2) красноглазых и белоглазых особей. Все белоглазые особи оказались самцами.
Эти белоглазые самцы были затем снова скрещены с различными красноглазыми самками того же поколения. Некоторые из скрещенных пар дали равное количество белоглазого и красноглазого потомства (F3). Среди белоглазых особей на этот раз были и самцы, и самки. Когда этих последних снова скрестили между собой, они дали начало уже чисто белоглазой расе.
Мы объясняем полученные результаты в согласии с первым законом Менделя, предполагая, что в наследственном материале имеется налицо элемент (или ген), производящий красный цвет глаз, и элемент, производящий белый цвет. Эти два элемента ведут себя как пара противоположных элементов, т. е. таких, которые разделяются у гибрида во время процесса созревания яиц и живчиков.
Здесь валено отметить, что теория не утверждает, будто один белоглазый ген сам по себе производит белые глаза. Она утверждает только то, что в некоторой части первичного наследственного материала произошло изменение, и вследствие этого единственного изменения материал этот, взятый как целое, дает теперь начало другому конечному продукту. И, действительно, такое изменение оказывает влияние не только на глаза, но и на другие части тела: оболочка тестикулов у белоглазых мух бесцветна, тогда как у нормальных мух с красными глазами она зеленоватая, белоглазые мухи более неповоротливы, чем их красноглазые братья и сестры, а также гораздо менее долговечны, чем они.
Все расы Drosophila возникли мутационным путем. В тех случаях, которые я привел выше, первая мутационная особь появилась в единственном числе. <...>
Бывают случаи, что четверть всего потомства, полученного от одной пары, оказывается мутантами. Новые мутационные признаки в таких случаях всегда бывают рецессивными, и по этому можно заключить, что данная мутация возникла у какого-нибудь из их предков, но, будучи рецессивной, не проявлялась вовне, пока не встретились две особи, имевшие каждая такой мутировавший ген. От такого скрещивания и надо ожидать, что четверть потомства обнаружит рецессивный признак. <…>
<...> Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных не оправдывает ту точку зрения, что утрата какого-либо признака, имеющегося у первоначального типа, должна быть истолкована в том смысле, что произошла соответствующая утрата в наследственном материале.
<...> Далее, случаи мутаций в обратном направлении (если не касаться специального случая возврата гена Bar), хотя и не достаточно еще установленные, лучше согласуются с той точкой зрения, что гены могут мутировать путем изменения их структуры. Наконец, и данные, доставляемые наличием множественных аллеломорф более, по-видимому, согласуются с тем, что каждая мутация обусловливается изменением в каком-либо гене. <...>
В настоящее время нет никаких данных, которые позволяли бы думать, что новые гены возникают как-то иначе, а не путем изменений в структуре старых генов. Общее число генов остается, в целом, постоянным на протяжении долгих периодов. Однако число их может изменяться путем процесса удвоения полного ассортимента хромосом, а может быть, и другим каким-нибудь подобным образом. <…>