Печатается по изданию: Хрестоматия по генетике. Казань, 1988
Поводом для постановки опытов, которым посвящена настоящая статья, послужило искусственное скрещивание декоративных растений, производившееся с целью получения новых, различающихся по окраске форм. Для постановки дальнейших опытов с целью проследить развитие помесей и их потомства дала толчок бросающаяся в глаза закономерность, с которой гибридные формы постоянно возвращались к своим родоначальным фopмам.
Вопросу скрещивания с неутомимой настойчивостью посвятили часть своей жизни такие точные наблюдатели, как Кёльрёйтер, Гертнер, Лекок, Вихура и другие. В особенности очень ценные наблюдения проведены у Гертнера в его работе “Образование помесей в растительном царстве”; затем в новейшее время Вихура опубликовал основательные исследования над помесями ив. Но если до сих пор не удалось установить еще общего закона относительно образования и развития гибридов, то это не должно удивлять тех, кто, с одной стороны, понимает всю широту затронутого вопроса, а с другой — в состоянии оценить тот труд, который приходится затрачивать при таких исследованиях, и те препятствия, которые приходится преодолевать исследователю. Окончательного решения затронутого вопроса можно достигнуть лишь при наличии детальных исследований над растениями из самых различных семейств. Между тем, стоит посмотреть работы, посвященные вопросу скрещивания, чтобы убедиться в отсутствии опытов, охватывающих вопрос настолько широко, чтобы можно было с точностью определить число новых 20 форм, получаемых от скрещивания в потомстве, с несомненностью распределить их по отдельным поколениям и установить их взаимное числовое отношение. Конечно, чтобы принять на себя такую обширную работу, требуется известная решимость, и, как кажется, только такая детальная постановка опытов представляет единственно правильный путь для решения вопроса, имеющего большое значение при выяснении истории развития органических форм. <…>
Выбор растений для опыта
Каждый опыт приобретает цену и значение только при использовании пригодных вспомогательных средств и при целесообразном их применении. В данном случае, при опытах со скрещиванием, небезразлично, какое растение будет подвергнуто исследованию и как будет вестись само исследование.
Чтобы заранее быть уверенным в получении результатов от исследования, выбор растений, над которыми желательно экспериментировать, необходимо произвести с возможной осторожностью.
Избранные для опыта растения должны обладать следующими качествами:
1) должны обладать константно расходящимися признаками;
2) гибриды их в период цветения должны быть защищены от воздействия посторонней пыльцы или воздействие ее должно быть легко устранимо;
3) гибриды и их потомки в каждом из следующих друг за другом поколений не должны обнаруживать каких-либо заметных нарушений в плодовитости.
<…>
Для того чтобы узнать, в каких отношениях стоят гибридные формы собственно между собой и к своим исходным формам, необходимо подвергнуть наблюдению все без исключения растения в каждом отдельном поколении так, чтобы все члены его полностью вошли в круг наблюдения.
Из групп растений с самого начала, благодаря своеобразному устройству цветка, особого внимания заслуживают бобовые растения. Опыты, поставленные над многими сочленами этого семейства, показали, что род Pisum вполне удовлетворяет поставленным выше требованиям. Некоторые вполне самостоятельные формы этого рода обладают постоянными, надежными и легко различимыми признаками, причем гибриды их дают вполне плодовитое потомство. К тому же они достаточно защищены от опыления посторонней пыльцой, так как органы оплодотворения у гороха тесно замкнуты в лодочке (два нижних сросшихся лепестка), и пыльники, лопаясь в еще нераспустившемся цветке, обсыпают собственной пыльцой рыльце еще до раскрытия цветка. Эта особенность устройства цветка гороха представляет большую важность. Из дальнейших преимуществ этого растения заслуживает упоминания еще и то, что горох легко культивируется в грунте и в горшках, и к тому же период его вегетации короток. Конечно, производить искусственное оплодотворение несколько хлопотливо, но оно удается почти всегда. Для этой цели раскрывают еще не вполне развитую цветочную почку, отодвигают лодочку и с помощью пинцета осторожно удаляют каждую тычиночную нить. После такой операции рыльце тотчас же может быть покрыто чужой пыльцой.
Двухлетнему предварительному испытанию были подвергнуты полученные ... 34 более или менее различающихся сорта гороха. Из имевшихся 34 форм были выбраны 22, которые за все время ведения опытов ежегодно высевались и все без исключения сохраняли свою константность. <...>
Распределение и порядок опытов
<…> Задача каждого данного опыта заключалась в том, чтобы подвергнуть наблюдению изменения для каждой пары расходящихся признаков, соединенных в гибридных формах, и вывести закон, по которому эти признаки переходят из поколения в поколение. Отсюда и само исследование распадается на столько же отдельных опытов, сколько имеется пар константно различающихся признаков у растений, подлежащих исследованию. <...>
При постановке опытов со скрещиванием были приняты во внимание различия в следующих признаках:
1) в форме семян: семена шаровидные или округлые, или семена неправильно-угловатые и глубоко-морщинистые;
2) в окраске семядолей: окраска семядолей зрелых семян бледно-желтая, светло-желтая или оранжевая или же окраска семядолей зеленая, более или менее интенсивно выраженная;
3) в окраске семенной кожуры: семенная кожура белая, с чем постоянно связана и белая окраска цветков, или семенная кожура серая, бурая, коричневая, буро-коричневая с фиолетовыми крапинами или без них, при кипячении — черная; если же кожура серая и т. д., то окраска флага цветка — фиолетовая, крыльев — пурпурная и стебель в листовых пазухах красноватый;
4) в форме зрелых бобов: зрелые бобы просто выпуклые, ровные и без перехватов или более или менее морщинистые, с глубокими перехватами между семенами;
5) в окраске зрелого боба: боб от светло- до темно-зеленого цвета или ярко -желтый; окраска эта отражается на стебле, листовых жилках и чашечке цветка;
6) в расположении цветков: цветки пазушные, т. е. расположенные вдоль по стержню, или цветки верхушечные, т. е. собранные у вершины стержня и почти образующие короткий полузонтик, причем стебель в поперечном разрезе более или менее расширенный;
7) в длине стебля: длина стебля у отдельных форм весьма различна, но для каждой из них является константной в том отношении, что при культуре на одинаковой почве здоровые растения обнаруживают лишь незначительные различия. Ради резкого различия при постановке опытов скрещивались высокие, в 6—7 футов, формы с низкорослыми, в 0,75—1,5 фута.
<...> Из большого числа имевшихся экземпляров одного и того же вида для опытов со скрещиванием отбирались самые крепкие экземпляры; слабые же при скрещивании никогда не давали надежных данных, так как уже в первом поколении, а тем более в последующих, некоторые из получаемых гибридов или совсем не достигали цветения, или же развивали небольшое число семян.
Скрещивание производилось в обоих направлениях, т. е. в каждой из 7 проводившихся серий опытов формы, играющие в одних случаях роль матери, в других играли роль отца. <...>
Уже опыты предшествующих годов над декоративными растениями показали, что гибридные формы не всегда представляют собой точные средние формы между отцом и матерью. Для отдельных более бросающихся в глаза признаков, а также для таких признаков, как форма и величина листьев, волосистость отдельных частей растения и т. д., фактически можно почти всегда наблюдать средние образования; в других случаях, напротив, один из признаков, присущих отцу или матери, приобретает в гибридной форме такой перевес над другими признаками, что последние обнаруживаются с большим трудом или же совершенно не поддаются обнаружению.
То же самое явление наблюдается и на гибридах Pisum. Именно каждый признак, относящийся к какой-либо из 7 приведенных выше пар признаков, выраженный в гибридной форме, настолько сходен с признаком одного из родителей, что признак другого или ускользает от наблюдения, или же не допускает надежного определения. Это обстоятельство весьма важно для определения и расположения в ряды тех форм, среди которых появляются потомки гибридов. В дальнейшем признаки, передающиеся гибридам полностью или почти неизмененными и тем самым являющиеся признаками гибридов, мы будем называть доминирующими, признаки же, остающиеся в гибридных формах скрытыми, мы будем называть рецессивными. Последний термин нами выбран потому, что им обозначают признаки, которые в гибридных формах или стушевываются или совершенно пропадают, но в потомстве проявляются вновь неизмененными, как это будет видно из дальнейшего. Затем все опыты доказывают, что совершенно безразлично, принадлежат ли доминирующие признаки растению, игравшему роль отца или игравшему роль матери, так как в обоих случаях получаемые гибриды остаются совершенно одинаковыми. Это интересное явление было подчеркнуто также Гертнером, причем последний добавляет, что даже наиболее опытные знатоки не в состоянии установить по гибридной форме, которая из двух форм, образовавших этот гибрид, играла роль матери и которая — роль отца.
Из расходящихся признаков, принятых во внимание при ведении опытов, к доминирующим относились следующие:
1) круглая или округлая форма семян с неглубокими вдавливаниями или без них;
2) желтая окраска семядолей;
3) серая, серо-бурая или буро-коричневая окраска семенной кожуры, с чем бывает связана фиолетово-красная окраска цветков и красноватое пятно в листовых пазухах;
4) просто выпуклая форма боба;
5) зеленая окраска незрелого боба в связи с такой же окраской стебля, листовых нервов и чашечки;
6) распределение цветов вдоль по стеблю;
7) длина более высоких растений.
Гибридная форма семян и окраска семядолей развивается непосредственно после искусственного оплодотворения, под прямым воздействием чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытном году, тогда как все другие признаки проявляются лишь на следующий год на растениях, выращенных из этих семян.
В этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные со всеми их особенностями и притом в ясно выраженном среднем отношении 3 : 1, так что из каждых 4 растений этого поколения 3 получают доминирующий и одно — рецессивный признак. Это касается всех без исключения признаков, введенных в опыты. Переходных форм не наблюдалось ни в одном из опытов. <…>
Числовые отношения, которые были получены для каждой пары различающихся признаков, были следующие:
1 опыт. Форма семян. От 253 гибридов было получено во второй год опытов 7324 семени. Из них круглых или кругловатых было 5474, а морщинисто-угловатых — 1850 семян. Следовательно, отношение первых ко вторым равнялось 2,96:1.
2 опыт. Окраска семядолей. 258 растений дали 8023 семени, из них желтых 6022 и зеленых — 2001. Отношение первых ко вторым равнялось 3,01 : 1.
<...> Распределение признаков варьировало как на отдельных растениях, так и на отдельных бобах. Для наглядности приведем по 10 растений для каждого из опытов.
| Растение | Форма семян | Окраска семядолей | ||
| круглая | угловатая | желтая | зеленая | |
| 1 | 45 | 12 | 25 | 11 |
| 2 | 27 | 8 | 32 | 7 |
| 3 | 24 | 7 | 14 | 5 |
| 4 | 19 | 10 | 70 | 27 |
| 5 | 32 | 11 | 24 | 13 |
| 6 | 26 | 6 | 20 | 6 |
| 7 | 88 | 24 | 32 | 13 |
| 8 | 22 | 10 | 44 | 9 |
| 9 | 22 | 6 | 50 | 14 |
| 10 | 25 | 7 | 44 | 18 |
Как крайности в распределении обоих признаков семян у единичных растений наблюдалось в 1-м опыте 43 круглых и только 2 угловатых, и далее 14 круглых и 15 угловатых семян. Во 2-м опыте 32 желтых и только 1 зеленое семя, однако также 20 желтых и 19 зеленых.
Приведенные два опыта важны в том отношении, что они, благодаря незначительному числу исследованных растений, все-таки позволяют установить средние числовые отношения, имеющие большое значение. <…>
3 опыт. Окраска семенной кожуры. Из 929 растений 705 дали фиолетово-красные цветы, и кожура семян, собранных с этих растений, была окрашена в серо-коричневый цвет, 224 же растения имели цветы и семенную кожуру белого цвета. Отношение между той и другой окраской цветков или семенной кожуры 3,15 : 1.
4 опыт. Форма бобов. Всего 1181 растение, из них 882 имели просто выпуклые бобы и 229 — бобы с перехватами. Отсюда отношение первых ко вторым равно 2,95 : 1.
5 опыт. Окраска незрелых бобов. Число исследованных растений — 580, из них на 428 растениях были зеленые незрелые бобы и на 152 —желтые. Отношение равно 2,82 : 1.
6 опыт. Расположение цветков. Из 858 случаев в 651 цветы были пазушные и в 207 — верхушечные. Отношение равно 3,14 : 1.
7 опыт. Длина стебля. Из 1064 экземпляров длинный стебель имели 787 растений и короткий — 277. Отношение 2,84 : 1.
Если теперь сопоставить результаты, полученные от каждого из семи проведенных опытов, то отношение между числом форм с доминирующими и рецессивными признаками получится в среднем равным отношению 2,98:1, или 3:1. <...>
Формы, которые в первом поколении имеют рецессивный признак, во втором поколении в отношении этого признака больше не варьируют и в потомстве остаются константным.
Иначе обстоит дело с теми формами, которые в первом поколении обладали доминирующим признаком. Из них две доли дают потомков, среди которых доминирующий и рецессивный признаки распределяются в отношении 3 : 1, т. е. они ведут себя совершенно так же, как гибридные формы, и только одна доля с доминирующим признаком остается -константной.
Отдельные опыты дали следующие результаты.
1 опыт. Из 565 растений, выращенных из круглых семян первого поколения, 193 растения образовали только круглые семена и, таким образом, в отношении этого признака остались константными. Остальные 372 растения образовали как круглые, так и угловатые семена в соотношении 3 : 1. Число гибридных растений относилось к числу константных как 1,93:1.
2 опыт. Из 519 растений, выращенных из семян с желтыми семядолями первого поколения, 166 растений дали исключительно семена с желтыми семядолями, тогда как остальные 353 растения дали семена как с желтыми, так и с зелеными семядолями в соотношении 3 : 1. Отношение числа растений гибридного характера к числу растений, остающихся константными, выразилось числовым отношением 2,13 : 1.
Для каждого из последующих опытов было выбрано по 100 растений первого поколения, обладавших доминирующим признаком. С отдельного растения высевалось по 10 семян.
3 опыт. Потомки 36 растений дали исключительно серо-коричневую кожуру семян, остальные 64 растения — отчасти с серо-коричневой, отчасти с белой семенной кожурой.
4 опыт. Потомки 29 растений имели только просто выпуклые бобы, тогда как 71 растение — частью выпуклые, частью с перехватами.
5 опыт. 40 растений образовали только зеленые бобы, 60 растений — отчасти зеленые, отчасти желтые.
6 опыт. Потомки 33 растений имели исключительно пазушные цветы, у потомков 67 растений они были то пазушные, то верхушечные.
7 опыт. Потомки 28 растений получили длинный стебель, потомки 72 растений — отчасти длинный, отчасти короткий.
В каждом из этих опытов определенное число растений с доминирующим признаком оставалось константным. Особое значение для выяснения, в каком отношении происходит выделение форм с константным признаком, приобретают два первых опыта, так как в них можно было сравнить большое число растений. Отношения 1,93 : 1 и 2,13 : 1, вместе взятые, почти в точности соответствуют среднему отношению 2 : 1. Отношением этим доказывается, что формы, обладавшие в первом поколении доминирующим признаком, во втором поколении расщепились на 3 части, из которых 2 части имели гибридный характер и 1 часть обладала доминирующим признаком, остающимся константным.
Отношение 3 : 1, в котором находятся в первом поколении доминирующие признаки к рецессивным, раскладывается на отношение 2:1:1, если только в собственном значении доминирующего признака различать признак, имеющий гибридный характер, и признак, имеющий характер родительского. Так как растения первого поколения происходят непосредственно из семян с растений, подвергнутых скрещиванию, то становится ясным, что гибриды, полученные от скрещивания двух форм, расходящихся в одном признаке, образуют семена, половина которых развивает вновь гибридные формы, другая же половина их образует растения, остающиеся константными, причем половина последних удерживает доминирующий признак, а другая половина — рецессивный.
Отношения, подчиняясь которым развиваются и расщепляются потомки гибридов в первом и втором поколениях, по-видимому, остаются действительными и для дальнейших поколений; 1-й и 2-й опыты доведены уже до шестого поколения включительно, 3-й и 7-й — до шестого, 4-й, 5-й и 6-й — до четвертого поколения. Потомки гибридов в каждом поколении расщеплялись на гибридные и константные формы в отношениях 2:1:1.
Если обозначить через А один из константных признаков, например, доминирующий, через а— рецессивный и через Аа — гибридную форму, в которой эти два признака соединены, то получим выражение: А + 2Аа + а, представляющее собой ряд, в котором развиваются потомки гибридов с двумя расходящимися признаками. Этими опытами подтверждаются также наблюдения, произведенные Гертнером, Кёльрёйтером и другими над склонностью гибридных форм возвращаться к своим родичам. Как видно из вышесказанного, число гибридов, полученных путем скрещивания двух растений, будет постепенно, из поколения в поколение, значительно уступать числу растений, остающихся константными, не доходя, однако, до полного исчезновения. Если принять в среднем для всех растений и во всех поколениях одинаковую плодовитость и затем принять во внимание, что каждый гибрид образует семена, из которых половина дает вновь гибридные растения, а половина образует растения с константными признаками, причем половина этих константных имеет доминирующий признак и другая половина — рецессивный, то числовые отношения для потомков каждого поколения получатся из нижеследующего сопоставления, в котором А и а, как было указано выше, означают признаки родительских растений и Аа — гибриды. Пусть для краткости каждое растение в каждом поколении образует только по 4 семени, тогда:
| Поколение | А | Аа | а | Отношение | ||||
| А | : | Аа | : | а | ||||
| 1-е | 1 | 2 | 1 | 1 | : | 2 | : | 1 |
| 2-е | 6 | 4 | 6 | 3 | : | 2 | : | 3 |
| 3-е | 28 | 8 | 28 | 7 | : | 2 | : | 7 |
| 4-е | 120 | 16 | 120 | 15 | : | 2 | : | 15 |
| 5-е | 496 | 32 | 496 | 31 | : | 2 | : | 31 |
| n-е | 2n-1 | : | 2 | : | 2n-1 | |||
В 10-м поколении, например, выражение 2n — 1 окажется равным 1023. Таким образом, из 2048 растений десятого поколения 1023 будут обладать константным доминирующим признаком, 1023 — рецессивным и только 2 растения будут гибридными.
Потомки гибридов, в которых соединено несколько пар расходящихся признаков.
В опытах, о которых говорилось до сих пор, скрещивались растения, различающиеся только в одном каком-либо существенном признаке. Настоящая главе посвящена исследованию, применим ли вышеприведенный закон также и в том случае, если в гибридах соединены несколько пар расходящихся признаков.
В таком случае, как показали опыты, гибриды по внешнему виду более сходны с тем из родителей, который имел большее число доминирующих признаков. Если, например, материнское растение имеет короткий стебель, верхушечные белые цветки и выпуклые бобы, а отцовское, напротив, имеет длинный стебель, пазушные фиолетово-красные цветки и бобы с перехватами, то гибрид, получаемый от скрещивания этих растений, напоминает материнское растение только формой бобов, тогда как в остальных признаках сходен с отцовским, растением. В случае, если одно из родительских растений обладает только доминирующими признаками, то получаемый гибрид едва отличается от него или даже совсем от него не отличается.
Для выяснения вопроса относительно гибридов, получаемых от скрещивания растений, различающихся несколькими парами расходящихся признаков, были поставлены два опыта с большим числом растений. В первом опыте скрещиваемые растения различались формой своих семян и окраской семядолей; во втором — формой семян, окраской семядолей и, кроме того, еще окраской семенной кожуры. Опыты с растениями, различающимися по семенам, наиболее просты и надежнее ведут к цели.
С целью более ясного представления обозначим в этих опытах, различные признаки материнского растения через А, В и С, признаки отцовского растения— через a, b и с, получаемые же гибриды — через Аа, Вb Сс.
|
АВ — материнское растение, А — форма семян круглая, В — семядоли желтые, |
аb — отцовское растение, а — форма семян угловатая, b — семядоли зеленые. |
Семена, полученные от скрещивания этих растений, были круглые и желтые, т. е. сходные с таковыми материнского растения. Выращенные из этих семян растения дали семена различного вида, часто находящиеся вместе в одном бобе. Всего с 15 растений было собрано 556 семян, из которых:
315 круглых и желтых,
101 угловатых и желтых,
108 круглых и зеленых,
32 угловатых и зеленых,
Все эти семена были высеяны на следующий год. Из числа всех круглых желтых семян не взошло 11, и 3 растения не образовали семян. Из остальных растений имели:
38 — круглые желтые семена ........................................................................... АВ
65 — круглые желтые и зеленые семена……………………………………..АВb
60 — круглые и угловатые желтые семена…………………………………..АаВ
138 — круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена .АаВb
Из высеянных угловатых желтых семян образовали семена 96 растений, среди которых оказалось:
28 — с угловатыми желтыми семенами …………………аВ
68 — с угловатыми желтыми и зелеными семенами ….. аВb
Из высеянных 108 круглых зеленых семян развили семена 102 растения, причем:
35 — только с круглыми зелёными семенами ………….......... Ab
67 — с круглыми и угловатыми зелеными семенами . . . . . . . Aab
Угловатые зеленые семена дали 30 растений, с совершенно
одинаковыми семенами; они остались константными ……..... ab
Таким образом, среди потомков гибридов оказалось 9 различных форм и притом в неодинаковом количестве. Если сопоставить полученные формы и расположить их в порядок, получится:
38 растений с обозначением .... АВ
35 —”— —”— Аb
28 —”— —”— аВ
30 —”— —”— аb
65 —”— —”— АВb
68 —”— —”— аВb
60 —”— —”— АаВ
67 —”— —”— Aab
138 —”— —”— АаВb
Все эти формы можно соединить в 3 существенно различающиеся группы. Первая объединяет формы с обозначением АВ, А, аВ, а; они имеют только константные признаки и не меняются в ближайших поколениях. Каждая из этих форм встречается в среднем 33 раза. Вторая группа содержит формы АВb, аВb, АаВ, Aab. В одном признаке они константны, в другом гибридны, и в ближайшем поколении варьируют только относительно гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВb встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из которого она произошла.
Если сравнить теперь числа растений каждой группы, то получим отношение 1:2:4, так как 33, 65 и 138 весьма близки к 33, 66 и 132.
Весь ряд, таким образом, состоит из 9 членов, из которых 4 проявляются по одному разу и в обоих признаках константны, причем формы АВ и ab сходны с исходными формами, а остальные две представляют возможные константные комбинации признаков А, а, В и b, подвергнутых скрещиванию; 4 формы проявляются по два раза, причем в одном признаке они константны, а в другом гибридны, и, наконец, последний член приведенного ряда проявляется 4 раза, являясь в обоих признаках гибридным. Таким образом, потомки гибридов, полученные от скрещивания растений с двумя парами расходящихся признаков, расщепляются по следующей формуле:
AB+Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2Aab + 2AaB + 4AaBb.
Этот ряд бесспорно представляет комбинацию двух рядов, образовавшихся от скрещивания почленно признаков А и а, В и b, и получается путем комбинации выражений:
А + 2Аа + а.
В + 2Вb + b.
|
ABC — материнское, А — форма семян круглая растение, В — семядоли желтые, С — кожура серо-коричневая, |
abc — отцовское растение, а — форма семян угловатая, b — семядоли зеленые, с — кожура белая |
Этот опыт велся точно таким же образом, как и первый. Однако он отнял наибольшее количество времени и стоил наибольшего труда. С 24 гибридных экземпляров было получено всего 687 семян, причем все они были покрыты точками, окрашены в серо-коричневый или в серо-зеленый цвет и имели круглую или угловатую форму. Из этих семян на следующий год достигли образования семян 639 растений и, как показали дальнейшие исследования, распределились следующим образом:
| 8 | растений | ABC | 22 | растений | АBCc | 45 | растений | ABbCc |
| 14 | — ” — | ABc | 17 | — ” — | AbCc | 36 | — ” — | aBbCc |
| 9 | — ” — | AbC | 25 | — ” — | aBCc | 38 | — ” — | AaBCc |
| 11 | — ” — | Abc | 20 | — ” — | abCc | 40 | — ” — | AabCc |
| 8 | — ” — | aBC | 15 | — ” — | ABbC | 49 | — ” — | AaBbC |
| 10 | — ” — | aBc | 18 | — ” — | ABbc | 48 | — ” — | AaBbc |
| 10 | — ” — | abC | 19 | — ” — | aBbC | |||
| 7 | — ” — | abc | 24 | — ” — | aBbc | |||
| 14 | — ” — | AaBC | ||||||
| 18 | — ” — | AaBc | 78 | — ” — | AaBbCc | |||
| 20 | — ” — | AabC | ||||||
| 16 | — ” — | Aabc |
Весь ряд представляет 27 членов, из которых 8 константны во всех признаках и проявляются каждый в среднем по 10 раз; 12 членов в двух признаках константны и в третьем гибридны; каждый член из этих 12 проявляется в среднем по 19 раз; 6 членов константны в одном признаке и гибридны в остальных двух; причем каждый член проявляется в среднем по 43 раза; наконец, одна форма, имевшая все признаки гибридные, проявилась 78 раз. Отношения 10 : 19 : 43 : 78 настолько близки к отношениям 1:2:4:8, что последнее отношение, без сомнения, является истинным.
Таким образом, расщепление гибрида, полученного путем скрещивания двух растений с тремя парами расходящихся признаков, следует формуле:
ABC + Abc + AbC +Abc + aBC+aBc + abC + abc+
+ 2ABCc+2AbCc +2aBCc +2abCc +2AbbC +2Abbc +
+ 2aBbC+2aBbc + 2AaBC+2AaBc+2AabC + 2Aabc +
+4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc +4AaBbC +
+ 4AaBbc + 8AaBbCc.
И здесь весь ряд собственно представляет комбинацию рядов, получаемых от соединения почленно признаков А с а, В с b, С с с, и члены всего ряда получаются из комбинаций рядов:
А + 2Аа + а
В + 2Вb + b
С + 2Сс + с.
Константные соединения, которые в данном случае получаются, соответствуют всем возможным комбинациям признаков А, В, С, а, b, с; два из этих константных соединений, а именно ABC и abc, сходны с обеими исходными формами.
Кроме приведенных, были поставлены еще опыты с небольшим числом растений, в которых соединялись остальные пары признаков. Эти пары признаков соединялись по 2 и по 3 вместе, причем результат получился близкий к вышеприведенному. Таким образом, не подлежит сомнению, что для всех этих признаков должен быть действительным следующий закон: потомки тех гибридов, в которых соединено путем скрещивания несколько существенно различных пар признаков, являются членами комбинаций рядов, получаемых от соединения каждой пары расходящихся признаков в отдельности. Этим самым в то же время доказывается, что отношение каждой пары расходящихся признаков, соединенных путем скрещивания, не находится в зависимости от остальных различий между исходными формами.
Если обозначить через n число характерных различий у обоих исходных растений, то 3 есть число членов комбинационного ряда, 4 — число индивидов, принадлежащих ряду, и 2 — число соединений, которые остаются константными. Так, например, когда исходные виды отличаются в 4 признаках, ряд содержит 34 = 81 членов, 44 = 256 индивидов и 24=16 константных форм; или, что то же самое, среди 256 потомков гибридов существует 81 различная форма, из которых 16 константны.
Все константные формы, получение которых возможно у Pisum путем комбинирования 7 пар признаков, принятых в опытах, были получены в действительности путем повторного скрещивания, причем число константных форм выразилось 27 = 128. Таким образом, получилось фактическое доказательство того, что константные признаки, присущие различным формам родственной растительной группы, путем повторного искусственного скрещивания могут вступать во все соединения, какие возможны по правилам сочетания. <…>
Если коротко резюмировать полученные результаты, то окажется, что расходящиеся признаки, которые легко и надежно различаются, подчиняются одному и тому же закону при гибридном сочетании их. Потомки гибридов каждой пары признаков остаются наполовину гибридами, наполовину становятся константными. Если несколько признаков соединяются путем скрещивания в одном гибриде, то потомки последнего являются членами комбинационного ряда, получаемого от соединения каждой пары расходящихся признаков в отдельности. <...>
Результаты вышеприведенных опытов послужили поводом для дальнейших исследований, которые, как кажется, в состоянии объяснить свойства мужских и женских половых клеток гибридов. Важным в этом отношении представляется то обстоятельство, что среди потомков гибридов Pisum имелись константные формы, особенности которых представляли всевозможные комбинации признаков, соединенных скрещиванием. Мы везде находим подтверждение того, что образование константных потомков возможно лишь тогда, когда яйцеклетки и оплодотворяющие их мужские половые клетки однородны и обладают зачатками к образованию одинаковых индивидуумов, что и происходит при естественном скрещивании чистых видов. Мы должны поэтому признать в качестве непременного условия, что и при образовании константных форм у гибридного растет” объединяются совершенно одинаковые факторы. Так как различные константные формы зарождаются на одном растении и даже в одном цветке, то последовательно предположить, что в завязях гибридов имеется столько разнообразных по своим свойствам яйцеклеток и пыльцевых зерен, сколько возможно константных комбинаций, и что мужские и женские половые клетки по своим внутренним свойствам соответствуют отдельным формам.
Для подтверждения этих предположений экспериментальным путем были поставлены следующие опыты: взаимно скрещивались две формы, константно различающиеся формой семян и окраской семядолей.
Обозначив, как и раньше, расходящиеся признаки через А, В, а, b, получим:
|
АВ — материнское растение А — форма семян круглая, В — семядоли желтые |
ab — отцовское растение, а — угловатая форма семян, b — семядоли зеленые. |
Большое число семян обеих исходных форм и семена с искусственно оплодотворенных растений были высеяны, и из полученных растений наиболее крепкие экземпляры предназначены для скрещивания в обоих направлениях. Опылялись:
1) гибридная форма пыльцой растения АВ,
2) гибридная форма пыльцой растения ab,
3) АВ пыльцой от гибридного растения,
4) ab пыльцой от гибридного растения.
В каждом из этих 4 опытов скрещиванию было подвергнуто по 3 растения, причем на каждом растении опылялись все цветы. Если сделанное выше предположение было правильным, то на гибридах должны были развиться мужские и женские половые клетки форм АВ, Ab, аВ, ab и скрещиваться таким образом:
1) женские половые клетки АВ, Ab, aB, ab с мужскими АВ,
2) женские половые клетки АВ, Ab, аВ, ab с мужскими ab,
3) женские половые клетки АВ с мужскими АВ, Ab, аВ, ab,
4) женские половые клетки ab с мужскими АВ, Ab, аВ, ab.
В каждом опыте могли бы получиться следующие формы:
1) АВ, АВb, АаВ, АаВb,
2) АаВb, Aab, aBb, ab,
3) АВ, АВb, АаВ, АаВb,
4) АаВb, Aab, aBb, ab.
Если бы число отдельных форм мужских и женских половых клеток гибридов в среднем получилось бы одинаковым, то 4 формы каждого опыта в отдельности должны были бы находиться в одинаковом числовом отношении. Однако полного согласия в числовых отношениях все-таки нельзя было ожидать, так как при всяком оплодотворении отдельные яйцеклетки иногда остаются неразвитыми или же, развившись позднее, погибают. К тому же некоторые из хорошо развившихся семян остаются непроросшими. Далее, высказанные предположения еще ограничиваются тем, что при образовании различных мужских и женских половых клеток следует стремиться к одинаковому их числу, но нет необходимости, чтобы оно было математически точно на отдельном гибриде.
Первый и второй опыты имели целью выяснить преимущественно свойство женских половых клеток гибридов, тогда как третий и четвертый — мужских. Как следует из предыдущего, первый и третий опыты должны были дать вполне одинаковые соединения; точно так же одинаковые соединения должны были дать второй и четвертый опыты. В первом и третьем опытах доминирующие признаки — круглая форма семян А и желтая окраска семядолей В — входят во все соединения, причем часть их константна, часть же находится в гибридном соединении с рецессивными признаками а и b, почему особенности должны быть выражены у всех семенах. Все они, если предположение правильно, должны быть круглыми и желтыми. Во втором и четвертом опытах, напротив, одно соединение было гибридным по форме и окраске, поэтому семена должны быть круглыми и желтыми; другое — гибридно по форме А константно в рецессивном признаке окраски, поэтому семена круглые и зеленые; третье — константно в рецессивном признаке и гибридно в окраске, поэтому семена угловатые и желтые; четвертое — константно в обоих рецессивных признаках, поэтому семена должны быть угловатыми и зелеными. Таким образом, во втором и четвертом опытах нужно было ожидать четыре рода семян, а именно — круглые, желтые, круглые зеленые, угловатые желтые и угловатые зеленые. Урожай вполне соответствовал поставленным требованиям: в 1-м опыте получено было 98 исключительно круглых желтых семян; в 3-м опыте получено 94 исключительно круглых желтых семян; во 2-м опыте получено 31 круглых желтых, 26 круглых зеленых, 27 угловатых желтых и 26 угловатых зеленых семян; в 4-м опыте получено 24 круглых желтых, 25 круглых зеленых, 22 угловатых желтых и 28 угловатых зеленых семян.
Во вполне благоприятном результате нельзя было сомневаться. Окончательное же решение вопроса должно было дать следующее поколение. На следующий гол из высеянных семян достигли образования новых семян в первом опыте 90 растений, в третьем опыте — 87 растений. Из них:
Число растений
| 1-й опыт | 3-й опыт | ||
| 20 | 25 | дали круглые желтые и семена | АВ |
| 23 | 19 | дали круглые желтые и зеленые | АВb |
| 25 | 22 | — круглые и угловатые желтые | АаВ |
| 22 | 21 | — круглые и угловатые желтые и зеленые | АаВb |
Во втором и четвертом опытах:
Круглые и желтые семена дали растения с круглыми и угловатыми желтыми и зелеными семенами …………………………..АаВb.
Круглые зеленые семена дали растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами ……………………………………….Ааb.
Угловатые желтые семена дали растения с угловатыми и желтыми и зелеными семенами ….…………………………………….аВb.
Угловатые зеленые семена дали вновь только угловатые зеленые семена
……………………………………………………........ ab.
То, что и в этих двух опытах некоторые семена не взошли, не могло уже изменить чисел, полученных в предыдущий год, так как каждый тип семян образовывал с семенами того же типа, но отличное от других. Так, при этом было получено: 2-й опыт 4-й опыт
| 31 | 24 | растения с семенами формы | АаВb |
| 26 | 25 | растения с семенами формы | Ааb |
| 27 | 22 | растения с семенами формы | аВb |
| 26 | 27 | растения с семенами формы | ab |
Таким образом, во всех опытах были получены все формы, которые требовались согласно сделанному предположению и притом почти в одинаковом числе.
При дальнейшем исследовании были взяты признаки окраски цветков и длины стебля. При этом выбор был сделан так, что на третий год исследования каждый признак должен был проявиться у половины всех растений, если вышеупомянутое предположение правильно. А, В, a, b служат опять для обозначения различных признаков:
|
А — цветы фиолетово-красные, В — стебель длинный, |
а — цветы белые, b — стебель короткий. |
Форма Ab была оплодотворена пыльцой ab, откуда получились гибриды Ааb, Форма аb была также оплодотворена ab, откуда получились гибриды aBb. На второй год исследования гибриды Ааb служили в качестве материнских растений и гибриды аВb — в качестве отцовских:
|
Ааb — материнское растение, Ab, ab — предполагаемые половые, клетки, |
аВb — отцовское растение, аВ, ab — предполагаемые половые клетки |
От оплодотворения между возможными женскими и Мужскими половыми клетками должно получиться 4 соединения:
AaBb + aBb+Aab + ab.
Отсюда видно, что согласно сделанному предположению на третий год исследования из всех растений половина должна иметь| Член ряда | Окраска цветков | Стебель | |
| 1-й | фиолетово-красная | длинный | 47 раз, |
| 2-1 | белая | длинный | 40 раз, |
| 3-1 | фиолетово-красная | короткий | 38 раз, |
| 4-1 | белая | короткий | 41 раз. |
Отсюда получается, что:
фиолетово-красные цветы (Аа) были на 85 растениях, белые цветы (а) были на 81 растении,
длинный стебель (Вb) имели 87 растений,
короткий стебель (b) имели 79 растений.
Высказанный взгляд и в этом опыте нашел полное подтверждение.
Опыты, поставленные в небольшом размере, над признаками формы бобов, окраски бобов и расположения цветов дали вполне согласный результат. Всё соединения, получение которых возможно путем скрещивания различных признаков, получались точно и притом почти в одинаковом числе.
Ввиду этого является доказанным экспериментальным путем предположение, что гибриды гороха образуют такие мужские и женские половые клетки, которые в своих свойствах соответствуют в числовом отношении всем константным формам, получаемым из комбинаций, соединенных путем скрещивания признаков.
Различие форм среди потомков гибридов так же, как и числовые отношения, в которых они наблюдались, находят в только что доказанном законе полное объяснение. Наиболее простой, случай представляет ряд, получаемый от соединения путем скрещивания двух расходящихся признаков. Этот ряд, как уже известно, выражается через А + 2Аа + а, где A и а суть формы с константно расходящимися признаками и Аа — их гибрид. Этот ряд содержит всего 4 растения. При образовании их мужские и женские половые клетки форм А и а вступают в среднем в оплодотворение поровну, откуда каждая форма проявляется по 2 раза, так как число получаемых индивидуумов — 4. Таким образом, в оплодотворении принимают участие:
мужские половые клетки A+A + a + a,
женские половые клетки A+A + a + a.
Какая из мужских половых клеток оплодотворит каждую отдельную женскую половую клетку, является вполне случайным. Однако по теории вероятности в среднем из многих случаев должно получиться, что каждая мужская половая клетка A и а оплодотворяет каждую женскую A и а одинаково часто, т. е. одна из мужских половых клеток A оплодотворяет женскую A, другая мужская A оплодотворяет женскую а, и, наоборот, одна мужская половая клетка а оплодотворяет женскую A, а другая — женскую а. Именно:
Вследствие этого результат оплодотворения показывает, что обозначения для соединенных мужских и женских половых клеток определяются в виде дроби, причем знаки мужских половых клеток ставятся над чертой и женских — под чертой. В приведенном случае получится:
.
В первом и четвертом членах полученного ряда мужские и женские половые клетки однородны, почему и продукты скрещивания их должны быть константными, а именно Л и а; во втором и третьем членах, напротив, происходит вторичное соединение расходящихся признаков исходных форм, почему из этих соединений получаются формы, вполне идентичные с тем гибридом, от которого они произошли. Следовательно, здесь имеет место повторная гибридизация. В этом — объяснение того бросающегося в глаза явления, что гибриды вместе с исходными формами в состоянии образовать потомство, сходное с образовавшими его гибридами: 
и 
дают одинаковое соединение Аа, потому что, как раньше было указано, для результатов скрещивания совершенно безразлично, который из признаков играл роль отца и который — роль матери. Таким образом, получается:
, А + 2 Аа + а
Так происходит при условии самоопыления развитие гибридов, когда в них соединена пара расходящихся признаков. Конечно, в отдельных цветках и на отдельных растениях отношение между формами, образующими ряд соединений, может подвергаться значительным отклонениям. Так как число двоякого рода женских половых клеток в завязи принято в среднем за одинаковое, то в отдельном случае является совершенно случайным, какого рода мужская половая клетка оплодотворит каждую отдельную женскую. Отсюда в отдельных случаях должны получаться колебания, которые могут представлять даже крайние случаи, как это было указано при опытах с формой семян и окраской семядолей. Действительные отношения могут быть даны только в виде средних из суммы отдельных случаев в возможно большем числе их; чем число их больше, тем точнее будет вывод по теории вероятности.
Ряд, по которому развиваются гибриды, в которых соединены по две пары расходящихся признаков, представляют 16 индивидуумов, относящихся к 9 различным формам, а именно:
AB+Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.
Между различными признаками исходных форм А, а и В, b возможны 4 константные комбинации, почему и гибрид производит соответствующие этим формам мужские и женские половые клетки: АВ, Ab, aB, ab, причем каждая из них в среднем вступает в оплодотворение четыре раза, так как всех получаемых индивидуумов 16. Таким образом, в акте оплодотворения принимают участие
мужские половые клетки:
AB+AB+AB + AB + Ab + Ab+Аb +Аb +
аВ +аВ+ аВ + аВ + ab + ab + ab + ab.
женские половые клетки:
АВ+АВ + АВ+АВ+Аb+Аb +Аb+Аb+
аВ+аВ+аВ+ аВ +ab + ab + ab + ab.
В среднем при оплодотворении каждая форма мужской половой клетки вступает в соединение с каждой формой женской одинаковое число раз, почему каждая из 4 мужских половых клеток АВ вступает в соединение с женскими АВ, Ab, aB, ab по одному разу; точно в такие же соединения вступают с женскими и остальные половые клетки — Ab, aB, ab. Таким образом, получается:
,
или:
AB+ABb+AaB+AaBb+ABb+Ab+AaBb + Aab+AaB + AaBb + aB + aBb+AaBb+Aab+aBb + ab=AB+Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb +
2AaB + 2Aab + 4AaBb.
Таким же образом объясняется ряд, получаемый от гибридов, в которых соединены три пары расходящихся признаков. Гибрид в таком случае образует 8 различных форм мужских и женских половых клеток: ABC, АВс, AbC, Abс, aBC, aBc, abC, abc, причем мужская клетка каждого типа вступает в соединение с женской каждого типа в среднем по одному разу.
Закон комбинации расходящихся признаков, которому следуют гибриды в своем развитии, находит поэтому свое основание и объяснение в том, что гибриды развивают мужские и женские половые клетки, которые соответствуют в одинаковом числовом отношении всем константным формам, получаемым из комбинации признаков, соединяемых путем скрещивания.
[В главе “Опыты над гибридами других растений” Г. Мендель приводит данные по скрещиванию фасоли. В отношении признаков высоты растения и формы бобов получалось во втором поколении расщепление в отношении 3:1, что подтверждало данные, полученные с горохом. Далее Мендель подробно обсуждает наследование Окраски Цветов у фасоли и приходит к предположению, что “окраска цветков слагается из двух или нескольких совершенно, самостоятельных красок, которые в отдельности подчиняются тем же правилам, которым подчиняется и каждый другой константный признак у растений”. Г. Мендель возражает существовавшему в то время взгляду, что развитие культурных форм является случайным и не подчиняется правилам: “Не видно оснований, почему одна только пересадка растений на садовую почву должна иметь последствием такой сильный и продолжительный переворот в растительном организме. Никто, конечно, не захочет серьезно утверждать, что в диком состоянии развитие растений подчиняется другим законам, чем на садовой грядке”. Завершается статья “Заключительными примечаниями”, где подробно обсуждаются результаты исследований Кёльрёйтера и Гертнера с точки зрения данных, полученных на горохе.]