Печатается по изданию: Р.Левонтин. ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ: НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И СРЕДА. Москва, 1993.
Стр. 11 - 14.
Когда мы думаем о людях, нас поражает явное противоречие биологического вида Homo Sapiens: все люди одинаковы и тем не менее все они различны. Когда, огорченный мелочностью кого-либо из друзей, я говорю: "Да ладно, Мэри Джейн, я думаю, все люди одинаковы", -я противоречу самому себе. Люди не могут быть "все одинаковы" в буквальном смысле слова, иначе я не способен был бы выделить из всех других Мэри Джейн.
Существует действительно удивительное сходство между всеми людьми. Это сходство составляет "человеческую природу", которая всех нас объединяет и отличает от других живых существ. Прямохождение, тонкая кожа и относительное отсутствие волос выделяют нас среди всех других млекопитающих. Все живые существа изменяют в какой-то степени среду, в которой они живут, но мы уникальны в том отношении, как радикально мы преобразуем мир, формируя его соответственно своим потребностям. Более того, средства, которые мы применяем для изменения мира и управления им, наша многообразная и сложная социальная организация, а также использование абстрактного языка являются чисто человеческими атрибутами - они четко отделяют нас от остальной органической природы. Модно говорить об "обществе насекомых" и "языке шимпанзе", но понятия общество и язык были почерпнуты из человеческого опыта и только потом, вторично, стали применяться к явлениям жизни других организмов. В самом деле, простота взаимодействия в "обществе насекомых", сравнительно с нашими собственными культурами, и бедность "языка" шимпанзе подтверждают наше представление об уникальности и превосходстве человека. Наконец, именно люди пишут книги об "обществах насекомых" и учат шимпанзе нажимать на кнопки, и никогда не бывает иначе. Именно в противопоставлении другим видам мы осознаем общие черты, присущие человечеству. Различия между людьми фактически теряются ввиду бесконечности наших отличий от других животных, даже наших ближайших родственников - приматов. Несмотря на сходство, которое обнаруживается, когда мы рассматриваем людей как бы извне, из философского далека, наш повседневный опыт свидетельствует о том, что между нами тоже существует огромное количество различий. Мы различаемся по росту, весу, цвету волос и кожи, чертам и выражению лица, осанке, походке и одежде. Мы без малейшего труда, одним взглядом выделяем лицо друга в толпе незнакомых людей. Мы знаем сотни, если не тысячи, имен, которые у нас ассоциируются с внешностью конкретных людей. Даже идентичных близнецов [Идентичные (монозиготные) близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворенной одним спермием; они - единственные люди на Земле, имеющие одинаковые наборы генов.], которые и ведут себя и одеваются одинаково, легко различают их родители, братья и сестры и те, кто хорошо с ними знаком. Но для того, чтобы отличить одного человека от другого, нам даже не нужно то обилие информации, которое дают зрительные образы. Большинство из нас может узнать своих друзей и знакомых только по голосу.
Изменчивость как продукт общества
Очевидно, что наша способность воспринимать индивидуальные различия зависит отчасти от наших социальных условий. В конце концов восприятие является субъективным феноменом. Видимо, менее очевиден тот факт, что и объективные различия между людьми тоже социально обусловлены. Западное общество, особенно после английской, французской и американской революций XVII и XVIII вв., стало уделять большое внимание индивидуальности и придавать важное значение уникальности личности каждого человека. Западное общество высоко ценит свободу людей продавать свою рабочую силу на рынке в условиях конкуренции и занимать то или иное место в социальной иерархии соответственно интеллекту, потребностям, воле, умениям, присущим каждому человеку.
Так было не всегда, и не повсюду это так сегодня. Европейское феодальное общество было более коллективистским и более органичным по своей структуре, чем современное капиталистическое общество. Для большинства людей их место в феодальном обществе было предопределено и стабильно. И определялось оно не личными качествами самого человека, а традиционными отношениями между священника, землевладельца. Существовала очень небольшая социальная мобильность; на протяжении своей жизни люди играли стереотипные социальные роли, обусловленные их классовой принадлежностью. Индивидуальности, которая кажется такой несомненной частью нашей социальной реальности, не придавалось большого значения. Даже сегодня многие общества (например, племя навахо) отвергают индивидуалистическое или просто отличающееся от общепринятого поведение. Им свойственна неиерархическая коллективная социальная организация. Современное западное общество, напротив, пронизано идеологией индивидуальности. Она превозносится в романах и стихах, газетах и политических речах, в школах и проповедях. Такая идеология делает нас более чувствительными к различиям между людьми; она и сама создает различия, так как быть иным, чем все, отличным от других считается достоинством, если эти отличия не выходят из приемлемых для общества рамок. Так, люди отличаются друг от друга своей одеждой, прической, выражением лица, голосом, они выбирают разную мебель, разные машины, дома, чтобы чувствовать себя индивидуальностями, чувствовать, что они "хоть немного, но другие".
Несмотря на огромное значение, которое общество придает индивидуальности, мы отчетливо осознаем сходство людей внутри групп. Мы воспринимаем мужчин и женщин как отдельные группы и, несмотря на миф о бесклассовом обществе, без труда отличаем шахтера от владельца шахты. Помимо половых и социальных различий, существуют явные географические различия. Финны больше похожи друг на друга, чем на итальянцев. Как правило, у финнов более светлые кожа и волосы, и, конечно, они говорят на совершенно непохожих языках. Но финны и итальянцы больше похожи друг на друга по внешности, цвету кожи и культуре, чем каждая из этих групп - на австралийских аборигенов. Таким образом, географическая изменчивость людей организована как пространственная иерархия. Члены местной этнической группы или племени больше напоминают друг друга, чем членов других групп, живущих в той же географической зоне. Существуют в свою очередь различия между народами разных крупных географических зон. Поэтому понимание причин разнообразия людей зависит от понимания того, как возникают такие различия между группами и как велики они по сравнению с различиями между индивидами внутри группы.
Стр. 42 - 44
Красные кровяные клетки (эритроциты) всех людей содержат гемоглобин - белок, который служит для того, чтобы доставлять кислород от легких в самые отдаленные уголки тела. Однако форма этой молекулы у разных людей неодинакова. Большинство людей обладают обычной формой, гемоглобином А, но в Западной и Центральной Африке, в некоторых местах Южной Индии и на Аравийском полуострове около одной четверти населения имеет другую молекулярную форму - гемоглобин S. Люди, имеющие гемоглобин только этой формы, страдают сильной анемией, потому что такая молекула образует большие кристаллические структуры внутри красных кровяных клеток, из-за которых клетки принимают характерную серповидную форму и затем разрушаются. Эта ситуация известна как серповидноклеточная анемия. В популяции с гемоглобином S только 1 - 3% людей в действительности страдают этой анемией. Около 25 - 30% людей в такой популяции имеют и гемоглобин S и гемоглобин А. У них обнаруживается лишь очень слабая анемия и клетки крови редко деформируются, но эти люди значительно более устойчивы к жесточайшей форме малярии - форме, вызываемой особым видом малярийных паразитов Plasmodiifm falciparum. Неудивительно, что частота гемоглобина S высока именно в тех районах мира, где малярия falciparum была (а в некоторых местах и до сих пор является) основным заболеванием.
Это различие в форме молекул гемоглобина является примером широко распространенного типа биологического разнообразия человека. Характеристики этого типа разнообразия таковы:
1. Каждый человек может быть однозначно отнесен к одному из двух или более качественно различных классов, не имеющих непрерывного ряда промежуточных значений. Либо у тебя есть гемоглобин S, либо нет. В действительности, кроме гемоглобина А и гемоглобина S, существует еще более трехсот вариантов человеческого гемоглобина, но почти все они крайне редко встречаются и, как правило, обнаруживаются у одного человека или в одной семье. Несмотря на огромное число вариантов, каждый из них представляет собой четко отличающийся качественный вариант, устанавливаемый на основании его химических свойств. Такой вид изменчивости называется полиморфизмом и коренным образом отличается от непрерывной изменчивости, которую мы наблюдаем в таких признаках, как рост, вес, форма, цвет, уровень метаболизма или особенности поведения, каждый из которых представляет собой некоторую непрерывную шкалу. Хотя мы можем использовать такие категории, как "высокий" и "низкий" или "тонкий" и "толстый", как грубое описание непрерывной вариации, эти категории произвольны и не отражают действительной картины изменчивости.
2. Качественный полиморфизм обычно - но не всегда - может быть прослежен вплоть до альтернативных форм некоторой биологически активной молекулы, как в случае гемоглобина S и гемоглобина А.
3. На первичные молекулярные различия этих простых полиморфизмов обычно не влияют ни изменения в средовых условиях, ни отклонения, происходящие в процессе развития. Поэтому люди, рожденные с гемоглобином S, будут иметь его на протяжении всей своей жизни и в любых известных средовых условиях. Важно понимать, что эта нечувствительность к средовым и возрастным факторам относится только к формам разных молекул как таковыми необязательно - к физиологическому влиянию этих молекул. Различие между фиксированностью молекулярной изменчивости самой по себе и податливостью ее физиологического проявления четко подтверждается примером, касающимся различных форм гемоглобина.
Развивающийся плод имеет особую форму гемоглобина, фетальный гемоглобин F, который отличается от гемоглобина А своей молекулярной структурой. По мере развития плода гемоглобин F постепенно заменяется взрослым гемоглобином. К шестимесячному возрасту у ребенка остается только около 1% гемоглобина фетального типа. Именно взрослый гемоглобин полиморфен по формам А и S, поэтому различие между носителями гемоглобина S и теми, кто имеет только гемоглобин А, обнаруживается лишь спустя некоторое время после рождения. Более того, последствия обладания гемоглобином А или гемоглобином S зависят от среды после рождения. В норме красные кровяные клетки человека, имеющего оба вида гемоглобина - и А и S, - не принимают серповидной формы и не разрушаются, но, если давление кислорода становится чрезмерно низким - что наблюдается, например, на больших высотах, - происходит кристаллизация. К тому же жизненные перспективы людей с гемоглобином S и без него зависят от их среды. Там, где распространена малярия falciparum, гемоглобин S может быть спасителем жизни, а, например, в Соединенных Штатах он не дает никаких преимуществ. Но независимо от того, оказывает или нет гемоглобин S физиологическое влияние на своего носителя, его наличие может быть установлено химически.
4. Способ наследования этих простых полиморфизмов сам по себе достаточно прост. От любого конкретного брака часть потомства каждого типа предсказуема. Так, если у обоих родителей только гемоглобин А, все их потомство будет иметь лишь этот гемоглобин, а человек, имеющий только гемоглобин S, должен был унаследовать гены, определяющие эту форму молекулы, также от обоих родителей.
Стр. 46 - 49
Когда чужеродное вещество вступает в контакт с клетками позвоночного, возникает защитная реакция. Производятся особые белки, антитела, соответствующие молекулам именно этого чужеродного вещества - антигена, - и формируется комплекс антитело - антиген. Эти комплексы затем выводятся белыми клетками крови и разрушаются до безопасного состояния. Каждая конкретная антигенная субстанция будет стимулировать образование белка, форма которого соответствует антигену. Соответствие не является абсолютно специфическим, поэтому те же антитела могут сочетаться и с другими антигенами сходной формы. Тем не менее соответствие антитела вызвавшему его антигену значительно большее, чем другим антигенам. Фактически антигеном может быть любое вещество. Чем сложнее форма молекулы антигена, тем выше вероятность формирования молекул антитела с очень высокой степенью соответствия. Как именно при необходимости может образовываться столь поразительное разнообразие антител, пока еще непонятно.
Если эритроциты какого-нибудь человека ввести кролику, у того появятся молекулы антител, соответствующие молекулярной форме поверхности красных клеток крови человека. Когда эти молекулы антител извлекаются из сыворотки кроличьей крови и смешиваются на предметном стекле с эритроцитами того же человека, формируется комплекс антитело - антиген: большое число красных клеток крови склеиваются вместе и хлопьями выпадают в осадок. Если красные клетки крови других людей проверить потом на антисыворотку, одни пробы выпадут в осадок, а другие - нет. Одни люди имеют такие же красные клетки, как и тот человек, чьи клетки были использованы для изготовления антител, а другие - нет. Если весь эксперимент повторить с использованием красных кровяных клеток другого человека, у кролика будут сформированы новые антитела, которые могут не свертывать клетки крови первого человека. Очевидно, что существует полиморфизм структуры молекул на поверхности красных кровяных клеток, который может быть обнаружен путем создания антител к различным формам и проверкой клеток разных людей на различные антитела. В настоящее время известно, что структуры на поверхности красных клеток крови, которые являются антигенными, представляют собой не пептиды мембраны, а длинные цепи разного рода Сахаров, которые присоединяются к пептидам, образуя вещества, называемые гликопротеинами. Каждый тип крови имеет разную последовательность Сахаров в цепи.
Полиморфизм типов крови может объяснять разнообразные последствия переливания крови. На исходе прошлого столетия было известно, что есть люди, кровь которых несовместима. Переливание крови в несовместимой паре может закончиться сплошным свертыванием перелитой крови и смертью несчастного реципиента. Между 1900 и 1902 гг. Карл Ландштейнер обнаружил, что эта несовместимость - следствие полиморфизма по группам крови и что в норме люди обладают антителами против красных клеток крови не того типа, к которому принадлежат их собственные эритроциты. Типы крови, открытые Ландштейнером, приведены в табл. 1 вместе с последствиями переливания крови у людей разных типов. Существует всего четыре типа в этом полиморфизме, и все обследованные до сих пор люди принадлежат к одному из них. У людей типа А на красных клетках крови есть антиген А и антитело анти-В, циркулирующее в сыворотке их крови. Если кровь от человека типа В переливается человеку типа А, клетки крови В немедленно свертываются антителом анти-В, присутствующим в сыворотке крови реципиента. Точно так же у людей типа В, которые имеют антитело анти-А, кровь от донора, принадлежащего к типу А, свертывается.
Люди третьего типа, типа АВ, имеют красные клетки крови с обоими видами антигена, но у них нет антител. (Очевидно, что, если бы эти люди имели либо анти-А, либо анти-В антитела, у них свернулись бы клетки их собственной крови.) Наконец, существует тип 0. У людей с этим типом крови красные кровяные клетки не имеют антигенной структуры, но в их сыворотке циркулируют оба типа антител - и анти-А и анти-В. Одно следствие этого полиморфизма состоит в том, что люди типа АВ являются универсальными реципиентами, поскольку у них не свертывается кровь ни от одного донора. Небольшое количество антител, которое вводится им с донорской кровью, настолько разбавлено, что их собственные клетки от него не свертываются Напротив, люди типа 0 могут давать кровь людям любого типа, но сами могут получать кровь только от людей того же типа 0.
Люди удивительно полиморфны по этой АВ0-системе типов крови. В большинстве европейских популяций около 45% людей имеет тип крови 0, 35 - тип А, 15 - тип В и 5% - тип АВ. Существуют некоторые различия между регионами мира, но почти везде наиболее распространены типы 0 и А; 0 - в большей степени, А - в меньшей. Некоторые популяции, например многие племена американских индейцев, вообще не имеют типов В и АВ.
Со времени открытия в 1900 г. групп крови АВ0 было обнаружено с помощью тестов на антитела-антигены много других видов полиморфизма по группам крови. Некоторые из них также приводят к несовместимости при переливании, а один - полиморфизм по Rh - может создать серьезную несовместимость между беременной женщиной и плодом, который она вынашивает. Большинство видов полиморфизма, однако, не имеет никакого известного химического или физиологического значения. Все они были установлены созданием антисыворотки у лабораторных животных и проверкой клеток крови многих людей на эти антисыворотки. По-видимому, красная кровяная клетка человека содержит на своей клеточной мембране много различных антигенных участков, каждый из которых может существовать в нескольких, альтернативных формах.
Стр. 80 - 82.
То разнообразие людей, которое мы видим вокруг, когда идем по улице, сильно отличается от разнообразия групп крови или ферментных белков <…>. Нет чистых классов (подобных А, В, АВ или 0, на которые можно целить людей по внешности. Люди образуют непрерывный ряд различий по росту, весу и цвету кожи и волос и демонстрируют широкий диапазон мельчайших различий в особенностях своих носов, ушей, волос и осанки. Даже те различия, о которых обычно говорят как о качественных, - такие, как "черный" и "белый" цвет кожи, - представляют собой континуум, если посмотреть внимательнее. Глаза не бывают только двух цветов, голубые и карие. Отберите случайным образом десять любых европейцев, и они наверняка будут отличаться друг от друга по цвету глаз. Точно так же десять случайно выбранных ''черных" индивидов будут отчетливо различаться по цвету кожи и о них можно будет говорить как о непохожих. Задача состоит в том, чтобы проанализировать биологические, социальные и средовые факторы, совместные действия которых приводят к возникновению непрерывной изменчивости, но вначале необходимо рассмотреть основные методы, описывающие изменчивость и дающие о ней обобщенное представление.
Если измерить рост в выборке взрослых жителей Бостона, например с точностью до пяти сантиметров, то лишь немногие окажутся совсем низкорослыми, скажем от 156 до 160 см, и лишь немногие будут очень высокими - от 186 до 190 см. Большинство же будет иметь средний рост, где-нибудь в пределах 171-175 см. Число людей в каждом классе показателей роста можно представить в виде диаграммы, показанной на рис. 1а и представляющей собой распределение частот различных величин роста в обследованной группе. В общем виде такое распределение частот отражает количество (или долю) людей в популяции, попавших в каждый класс измерений. Конкретная форма распределения, по всей очевидности, зависит от того, насколько тонкими были измерения. Если бы та же самая популяция измерялась с точностью до сантиметра, распределение было бы таким, как показано на рис. 1б. Поскольку в этом случае число классов в пять раз больше, чем в предыдущем, абсолютное количество измерений в каждом классе будет меньше, чем в первом примере, но мы легко можем исправить этот недостаток, измерив в пять раз больше жителей Бостона. Понятно, что мы могли бы продолжать уточнять наши измерения до десятой, а потом до сотой доли сантиметра, увеличивая каждый раз количество измеряемых людей. В конце концов мы получили бы фактически непрерывную кривую, подобную той, которая показана на рис. 1в. Эта последняя кривая представляет собой точную аппроксимацию непрерывного распределения частот роста в очень и очень большой популяции.
На рисунке 2а и 2 б показаны распределения частот показателей роста у взрослых мужчин при измерении его с различной степенью точности - до 5 см (верхняя диаграмма) и до 1 см (средняя диаграмма). Нижний график является аппроксимацией средней диаграммы.