 |
 |
п. 10.1., п. 10.2., п. 10.3. |  |
 |
 |
 |
В психогенетике (генетике поведения человека) можно выделить два крупных направления исследований. Одно из них разрабатывается в основном психологами и связано с изучением наследственных и средовых причин изменчивости нормальных психологических и психофизиологических признаков (интеллект, темперамент, личность, сенсорные и двигательные функции, психофизиологические характеристики). Второе направление связано с изучением наследственных и средовых причин психических заболеваний и различных отклонений в развитии психики, а также различных форм девиантного поведения. В разработке последнего направления принимают участие как медики, так и психологи.
Сложилось так, что основное внимание исследователей генетики поведения человека было сосредоточено на изучении сложных мультифакториальных признаков и заболеваний. В исследованиях нормальной вариативности преобладали исследования интеллекта и когнитивных характеристик (около 80% всех работ), в психиатрии главное внимание было направлено на такие заболевания, как шизофрения, аффективные расстройства, умственная отсталость. В последние годы появился интерес к изучению нарушений развития (нарушение способности к обучению, ранний детский аутизм, синдром гиперактивности и дефицита внимания) и различных форм отклоняющегося поведения (агрессивное поведение, употребление алкоголя и наркотических веществ, гомосексуализм и т.п.).
Как ни странно, очень мало исследованы более простые функции, которые не столь далеко отстоят от генного уровня и, по-видимому, должны находиться в большей зависимости от наследственных влияний: морфология и физиология мозга, различные виды сенсорной чувствительности, восприятия и двигательных функций.
В данном разделе мы постараемся познакомить читателя с основными достижениями психогенетики в изучении вариативности нормальных психических и психофизиологических характеристик человека и начнем с более простых признаков, среди которых есть и наследуемые по Менделю.
Одним из наиболее известных видов наследственного полиморфизма у человека является разная чувствительность к вкусу фенилтиомочевины (ФТМ). Фенилтиомочевина представляет собой бесцветное кристаллическое вещество. Некоторые люди ощущают вкус этого вещества даже при малых концентрациях: оно кажется им интенсивно горьким. Другие люди считают его безвкусным. Существуют вещества, похожие по химическому составу, вкус которых воспринимается таким же образом. По-видимому, ощущение вкуса зависит от способности вкусовых рецепторов воспринимать группировку = N - C = S.
В 1931 г. было обнаружено, что способность ощущать вкус ФТМ является наследственным признаком. Оказалось, что признак наследуется по Менделю. Рецессивные гомозиготы (tt) не ощущают вкус ФТМ, тогда как гетерозиготы (Tt) и гомозиготы с доминантными аллелями (ТТ) считают ФТМ горьким веществом. Этот тип вкусового полиморфизма свойствен не только человеку, но и большинству приматов. Нечувствительные к вкусу ФТМ люди чаще страдают заболеваниями щитовидной железы, среди них чаще встречаются индивиды, которым не нравится вкус алкогольных напитков.
Примерно 25-30% людей имеют генотип tt. Хотя установлен рецессивный тип наследования нечувствительности к ФТМ, однако существуют и другие возможные объяснения, включая неполное доминирование и множественный аллелизм. Райф (Rife, 1938; цит. по: Эрман Л. и Парсонс П., 1984), например, обнаружил почти 4% дискордантность МЗ близнецов по чувствительности к вкусу ФТМ.
Хотя наследственный характер чувствительности к ФТМ был установлен достаточно давно, соответствующий ген удалось выявить лишь в 1999 г. (Reed D.L. et al., 1999) в результате анализа сцепления в 98 семьях с использованием 356 маркеров, расположенных с интервалами порядка 10 сМ (сантиморганид). Главным кандидатом является ген, расположенный на коротком плече 5 хромосомы. Еще один возможный ген-кандидат может быть связан с 7-й хромосомой.
Исследовались также генетические аспекты других вкусовых ощущений. Было обнаружено три вкусовых локуса для разных веществ, причем в одном из них объединялись такие вещества, как хинин, сахароза и хлористый натрий. Оказалось также, что чем ниже был порог ощущения горьких веществ, тем более разборчивым оказывался данный индивид по отношению к различным видам пищи. Пороги вкусовой чувствительности в семьях значительно варьируют.
Наследственные особенности обоняния, кинестетической и тактильной чувствительности у человека остаются практически не изученными. Имеются лишь некоторые указания на существование наследственных форм нечувствительности к запахам ряда веществ.
Генетика вариативности нормальной слуховой чувствительности также почти не исследована, хотя работ по изучению наследственной передачи глухоты и тугоухости достаточно. Что касается нормы, то здесь основное внимание было привлечено к наследованию абсолютного музыкального слуха. Абсолютный музыкальный слух определяется как способность безошибочно определять высоту звука или нескольких звуков при прослушивании и точно называть ноту. Люди, обладающие абсолютным слухом, часто имеют и феноменальную музыкальную память. Помимо этого для них характерны высокие математические способности и хорошая память вообще. У обладателей абсолютного слуха иногда встречаются и другие виды сенсорной одаренности (в области вкусовых ощущений, например). Некоторые из них способны к синестезиям (цвето-музыкальным ассоциациям). Известно, что такой способностью обладали такие композиторы, как Скрябин, Сибелиус, Чюрленис.
Абсолютный слух чаще встречается у женщин. Имеются указания на то, что абсолютный слух коррелирует с нарушениями способности к обучению в школе (learning disability). Абсолютный слух сопутствует также некоторым наследственным неврологическим заболеваниям (синдром Виллиса, аутизм). У музыкантов с абсолютным слухом (правшей) была выявлена более значительная межполушарная асимметрия в височной области коры головного мозга: размеры левой planum temporale - височной пластинки - оказались значительно больше, чем правой. Современные компьютерные методы исследования мозга показывают, что у обладателей абсолютного слуха имеются и другие особенности мозговой организации, отличающие их от остальной популяции.
В проведенном в 1998 г. исследовании (Baharlow и др.), включающем 600 профессиональных музыкантов, была сделана попытка проверить, не влияет ли ранний опыт на развитие абсолютного слуха. Оказалось, что раннее начало музыкальных занятий (в 4 года и раньше), способствует развитию абсолютного музыкального слуха. По-видимому, помимо наследственной предрасположенности, на развитие абсолютного слуха влияет и научение.
В 2000 г. Baharlou и др. было проведено формализованное тестирование восприятия высоты звука на выборке испытуемых и отобраны индивиды с особенно высокими результатами. Тестирование сибсов этих испытуемых показало, что исключительно высокие способности к восприятию высоты звука имеют тенденцию к накоплению в семьях. Как считают авторы, при достаточном количестве родственников, можно будет картировать локус, отвечающий за абсолютный слух.
Генетика зрительной чувствительности и зрительного восприятия также изучены чрезвычайно слабо. Наиболее известны наследственные варианты нарушений цветового зрения. Неспособность различать красный и зеленый цвета у некоторых людей была отмечена еще в XVIII в. Это нарушение известно под названием "дальтонизм". Большинство людей различают цвета, полученные в результате смешения красного, зеленого и синего частей спектра. Их называют трихроматами. У некоторых людей в сетчатке отсутствуют элементы для восприятия одного из цветов. Такое нарушение носит название дихромазии. Слепота на красный цвет называется протанопия, а слепота на зеленый - дейтеранопия. Оба нарушения контролируются двумя сцепленными с полом рецессивными аллелями, поэтому их частота гораздо выше у мужчин (в среднем 8 %), чем у женщин (0,64 %). Встречается также нарушение различения цветов в сине-зеленой области, однако сцепления с полом здесь не наблюдается. Признак, по-видимому, контролируется аутосомным геном.
Частота встречаемости мужчин с нарушениями цветового зрения варьирует в популяциях (примерно от 2% до 12%), причем она выше в индустриально развитых странах. Цветовая слепота может развиваться и у людей, не обладающих соответствующим генотипом. Показано, что на цветовое зрение могут влиять некоторые психические особенности человека, в частности, плохая психическая приспособляемость и плохая приспособляемость к особенностям питания (Dunlop, 1943; цит. по: Эрман Л., Парсонс П., 1984). В этом случае возникают фенокопии цветовой слепоты. Фенокопиями называются модификации фенотипа, развивающиеся под действием среды, и имитирующие наследственные варианты. Как ни странно, среди учащихся художественных школ довольно часто встречаются дихроматы. Если студент уверен в себе и не знает о своем дефекте, его недостаток мало сказывается на его успехах. Часто такие учащиеся работают в оригинальной цветовой гамме.
В психогенетике исследовались также некоторые особенности зрительного восприятия, включая отдельные иллюзии, размер остаточного изображения, критическую частоту мельканий, время опознания изображения. Часто методики применяются в исследованиях, не направленных непосредственно на изучение наследственных причин вариативности зрительного восприятия как такового, а в рамках других задач. Например, некоторые скоростные особенности зрительного восприятия рассматриваются как корреляты интеллектуальных способностей и изучаются в рамках исследований наследуемости интеллекта. Ряд методик используется в психогенетических исследованиях свойств нервной системы (например, критическая частота мельканий). Хотя применяемые экспериментальные подходы и количество испытуемых значительно варьируют, в целом результаты демонстрируют наличие довольно существенного вклада наследственности в особенности зрительного восприятия. В качестве иллюстрации приведем таблицу внутриклассовых корреляций МЗ и ДЗ близнецов и значений наследуемости для некоторых тестов зрительного восприятия (табл. 10.1).
Таблица 10.1
Внутриклассовые корреляции и значения h2-статистик для некоторых тестов на особенности восприятия по данным о монозиготных и дизиготных близнецах (по Эрман Л., Парсонс П., 1984)
| Тест | rМЗ | rДЗ | h2 | |
| Размер остаточного изображения | (1) (2) (3) (4) |
0,71 0,68 0,98 0,75 |
0,08 0,00 0,22 0,23 |
0,68 0,68 0,97 0,67 |
| Внимательность | (1) (2) (3) |
0,50 0,66 0,67 |
0,10 0,15 0,05 |
0,44 0,60 0,65 |
| Критическая частота мельканий | 0,71 | 0,21 | 0,63 | |
| Иллюзия Мюллера-Лайера | (1) (2) (3) (4) |
0,53 0,55 0,51 0,57 |
0,39 0,05 0,37 0,28 |
0,22 0,52 0,22 0,40 |
| Автокинетический феномен | 0,72 | 0,21 | 0,64 |
Несмотря на весьма скудные сведения о наследственных и средовых причинах изменчивости сенсорных характеристик человека, можно все же полагать, что люди по-разному воспринимают мир, и в основе этих различий лежат не только особенности среды, в которых происходит развитие. Вероятно, существуют определенные наследственные варианты сенсорной чувствительности и сенсорного восприятия, которые вместе с разнообразием сред формируют наблюдаемые индивидуальные различия. Каждый человек, по-видимому, воспринимает одни и те же сигналы окружающей среды по-своему. Соответственно и реакции разных людей на одни и те же явления и события могут отличаться в силу различий, существующих на уровне элементарных ощущений и восприятия.
Особенности строения человеческого мозга постоянно привлекают внимание ученых. Многочисленные исследования post mortem демонстрируют поразительную вариабельность морфологии мозга. Значительные межиндивидуальные различия наблюдаются в характере борозд и извилин, распределении белого и серого вещества, в строении подкорковых структур и цитоархитектонике мозга (Блинков С.М., Глезер И.И., 1964). Отмечаемое своеобразие в строении мозга каждого индивида является результатом сложнейших взаимодействий наследственных и средовых факторов, а также многочисленных случайных событий, сопутствующих развитию нервной системы в онтогенезе. Об этом мы будем более подробно говорить в теме 12.
Фенотипические различия в объеме мозга, по-видимому, в значительной степени связаны с генотипической вариативностью. Об этом свидетельствует исследование, выполненное недавно в Нидерландах (Baare W.F.C. et al., 2001). Исследовались близнецы и их сибсы - 54 пары МЗ и 58 пар ДЗ близнецов, а также их 34 сибса. Был применен метод магнитно-резонансного сканирования мозга (MRI) с высокой разрешающей способностью. Это первое исследование такого рода, выполненное на должном методическом уровне. Ранее проводились либо исследования посмертного материала на очень небольших выборках, либо применялись методы компьютерной томографии и MRI in vivo лишь на группах МЗ близнецов (без контрольной группы ДЗ), что не позволяло разделить наследственные и средовые компоненты наблюдаемого сходства. Для количественной оценки вклада наследственных и средовых компонентов в вариативность таких показателей, как общий объем мозга, объем серого и белого вещества и некоторых других характеристик, в нидерландском исследовании были применены методы структурного моделирования (см. тему 5). Результаты показали, что вклад аддитивного генетического компонента в вариативность характеристик объема и размеров мозга очень высок и составляет от 82 до 90%. Остальная вариативность возникает за счет индивидуальной среды. Роль общей среды оказалась незначимой. Единственным показателем, который описывался чисто средовой моделью, оказался объем латерального желудочка мозга (58% составил вклад общей среды и 42% - вклад индивидуальной среды). Авторы считают, что параметры объема мозга можно рассматривать как промежуточный фенотип между генами и поведением в психогенетических исследованиях. Подобие и различие морфологического строения мозга у близнецов и их сибсов приведено на рис. 10.1. На рис. 10.2 приводятся соответствующие диаграммы путей (см. тему 5).
Представленное выше исследование выполнено благодаря развитию новых неинвазивных технологий, применяемых в настоящее время для изучения мозга. Можно ожидать, что это направление получит дальнейшее развитие, и в скором времени мы сможем получить новые данные, касающиеся генетики строения мозга человека. По-видимому, количественные параметры объема мозга в значительной степени варьируют за счет генетических причин.
Помимо морфологического разнообразия наблюдается значительная вариативность и в функционировании мозга человека, что проявляется в специфике биоэлектрической активности. Наиболее распространенными методами исследования биоэлектрической активности мозга являются регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и связанных с событиями потенциалов мозга, или вызванных потенциалов (слуховых, зрительных, соматосенсорных и связанных с движениями). Как ЭЭГ, так и вызванные потенциалы (ВП) характеризуются своеобразным рисунком, отличающимся у разных индивидов, но, в то же время, сохраняющим индивидуальную специфику, что выявляется при повторной регистрации этих видов активности у одних и тех же людей. Такие особенности биоэлектрических паттернов мозга позволили предположить, что в индивидуальных особенностях функционирования мозга проявляются наследственные черты.
Методы регистрации ЭЭГ и ВП начали применяться достаточно давно - еще в первой половине ХХ в. В 1929 г. Г. Бергер зарегистрировал волновую активность мозга у человека. Достаточно регулярные волны с частотой около 10 колебаний в секунду, доминирующие в ЭЭГ большинства людей в состоянии покоя, были названы им "альфа-ритмом" (ритм Бергера). В 1939 г. Дэвис, регистрируя ЭЭГ, обнаружил большую негативную волну, появляющуюся через 100-200 мс после подачи звукового стимула. С тех пор методы регистрации ЭЭГ и ВП мозга стали неотъемлемой частью нейрофизиологических исследований. (Более подробно с этими методами можно познакомиться в руководствах по нейро- и психофизиологии.) Примерно в те же годы возник вопрос о происхождении устойчивых индивидуальных различий в биоэлектрической активности мозга. Можно было предположить, что различные индивидуальные варианты паттернов ЭЭГ и ВП имеют наследственную природу. Чтобы проверить это предположение, исследователи обратились к методу близнецов.
Исследования электроэнцефалограммы в психогенетике. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) есть результат регистрации разности электрических потенциалов между различными точками кожного покрова головы. Она представляет собой сумму ритмических колебаний различной частоты. В зависимости от частоты выделяют различные ритмические составляющие ЭЭГ: дельта-волны с частотой до 4 Гц, тета-волны с частотой 4-8 Гц, альфа-волны с частотой 8-13 Гц, бета-волны с частотой 15-50 Гц. В состоянии покоя в темноте с закрытыми глазами в ЭЭГ человека, как правило, преобладают альфа-волны, хотя встречаются индивиды, у которых альфа-ритм почти не регистрируется.
Общий рисунок, или паттерн, ЭЭГ каждого человека удивительно своеобразен. Его индивидуально-специфический характер, сложившись к 15-18 годам, сохраняется на протяжении длительного периода жизни, почти не меняясь. Эта особенность ЭЭГ побудила исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалографии искать наследственные причины наблюдающихся индивидуальных различий. Первое такое исследование было выполнено на 8 парах МЗ близнецов в 1936 г. (Davis H., Davis P., 1936). Авторы отметили поразительное сходство рисунков ЭЭГ у идентичных близнецов. Казалось, что у МЗ близнецов энцефалограммы отличаются не более чем у одного человека. Даже у МЗ близнецов, разлученных с самого раннего детства, паттерны ЭЭГ были удивительно похожими (Juel-Nielsen N., Harvald B., 1958). ЭЭГ-паттерн, как одна из надежных характеристик фенотипа, может быть использован для определения зиготности близнецов. Примеры энцефалограмм МЗ и ДЗ близнецов приведены на рисунке 10.3 а, б.
Генетические исследования ЭЭГ можно проводить, используя два разных подхода. Первый из них предполагает работу с целостным паттерном ЭЭГ. В этом случае ЭЭГ выступает как качественный признак. Сходство родственников при этом оценивается по принципу конкордантности. Исследователи пользуются при этом так называемым методом "слепой классификации". Это напоминает игру в парные картинки. После регистрации ЭЭГ у группы родственников (например, близнецов) приглашается независимый эксперт, который получает в свое распоряжение множество анонимных записей биоэлектрической активности. Его задача - подобрать пары по принципу сходства общего рисунка ЭЭГ. Те "картинки", которые он сочтет сходными, будут означать конкордантные пары, остальные - дискордантные. Таким способом выполнялись первые исследования. Наиболее последовательно это направление представлено в работах Ф. Фогеля и его коллег (Vogel F., 1970; Vogel F. et al., 1979). На этих исследованиях стоит остановиться подробнее.
Для выяснения роли наследственности в вариативности ЭЭГ авторы пользовались близнецовым, семейным и популяционным методами. На больших контингентах испытуемых было выявлено 6 своеобразных паттернов ЭЭГ (рис. 10.4), которые довольно редко встречаются в популяции (до 5 %). При исследовании более 200 семей пробандов, т.е. лиц, обладающих этими вариантами ЭЭГ, оказалось, что почти все эти ЭЭГ-паттерны наследуются по аутосомно-доминантному типу (табл. 10.2). Три из них были впоследствии внесены в каталог "Наследственные признаки человека".
Таблица 10.2
Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю
| Варианты ЭЭГ | Количество сибсов | Частота встречаемости в популяции (%) | Типы наследования |
| Низковольтная Низковольтная (пограничный вариант) |
117 | 4,2-4,6 2,1-2,3 |
Аутосомный-доминантный В немногих случаях аутосомный-доминантный, для остальных, видимо, крайний вариант обычной a-ЭЭГ |
| Затылочные медленные B-волны (быстрый a-вариант, 16-19 кол/с) | 94 | 0,4-0,6 | В основном аутосомный-доминантный |
| Монотонные a-волны | 87 | 3,8-4,3 | В основном аутосомный-доминантный. Некоторые трудности в классификации у молодых женщин |
| Фронто-прецентальные B-группы | 65 | 0,4-1,5 | Аутосомный-доминантный. Некоторые трудности в классификации у женщин |
| Диффузорные B-волны | 103 | 3,3-4,0 | Полигенный (с пороговым эффектом); у женщин более обычен, чем у мужчин; частота встречаемости увеличивается с возрастом |
Еще одним интересным моментом в исследованиях Ф. Фогеля является сопоставление психологических типов пробандов, обладающих описанными вариантами ЭЭГ. Психологическое обследование пробандов включало стандартные тесты, измеряющие интеллект, концентрацию внимания, особенности сенсорной и моторной сферы, а также стандартные личностные опросники. Приведем два описания для крайних вариантов ЭЭГ ("монотонные альфа-волны" и "низковольтная ЭЭГ"):
1. Монотонные альфа-волны (45 пробандов, аутосомно-доминантный тип наследования). Обладатель этого варианта ЭЭГ активен, стеничен, эмоционально стабилен, хорошо контролируем, устойчив к стрессу. Точность работы в тестах на концентрацию внимания и кратковременную память выше среднего, в то же время он не отличается высокой скоростью работы. Исследования семей выявили некоторую положительную ассортативность для этого типа ЭЭГ. Предполагаемая нейрофизиологическая основа указанных психологических особенностей - возможность значительной модуляции и селективного усиления афферентных стимулов благодаря особой регулярности альфа-ритма. (Предполагается, что одной из функций альфа-ритма ЭЭГ в приеме и переработке поступающих сигналов является скрининг и селективное усиление информации).
2. Низковольтная ЭЭГ (контртип предыдущего, 47 пробандов, аутосомно-доминантный тип наследования). Психологически пробанд отличается расслабленной и беззаботной позицией, экстраверт, ориентирован на группу, малоинициативен. Интеллект и особенно пространственные способности выше среднего. Относительно низкие показатели в тестах на концентрацию. Нейрофизиологически такой паттерн ЭЭГ должен быть связан со слабой модуляцией и селективным усилением афферентных стимулов.
В дальнейших исследованиях пробандов, обладающих этими крайними вариантами ЭЭГ (Vogel F., Propping, 1981), были получены доказательства существования и биохимических различий. Изучалась активность фермента допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ), причастного к синтезу одного из переносчиков нервного возбуждения в нервной системе. Средняя активность ДБГ у обладателей монотонных альфа-волн была почти вдвое выше, чем у обладателей противоположного типа (низковольтной ЭЭГ). Таким образом, наследственные различия в ЭЭГ оказались связанными и с различиями более высокого уровня (психологическими), и с различиями в биохимических процессах, которые ближе всего отстоят от уровня действия генов. Исследования такого рода демонстрируют важность изучения наследуемости не только психологических характеристик, но и сопоставления их с психофизиологическими и биохимическими показателями, являющимися промежуточными характеристиками фенотипа на пути от гена к поведению.
Рассматривать ЭЭГ как качественный признак, естественно, можно, но вряд ли это достаточно перспективно, поскольку между выделенными Ф. Фогелем крайними вариантами паттернов существует множество переходных, не поддающихся четкой классификации. Случай с наследованием паттернов ЭЭГ является, по-видимому, довольно типичным для генетики поведения явлением. Сложный мультифакториальный признак варьирует столь значительно, что его можно рассматривать как результат проявления различных сочетаний множества генов. Возможно, существуют главные гены, определяющие какие-то крайние варианты признака, и тогда индивиды, у которых модифицирующие влияния других генов выражены слабее, будут демонстрировать наследование по Менделю, тогда как в остальных случаях мы будем иметь более сложное наследование. Ряд наследственных мультифакториальных заболеваний демонстрируют похожую картину. Например, для болезни Альцгеймера с ранним началом заболевания уже удалось обнаружить главные гены-кандидаты, тогда как все другие варианты заболевания пока еще исследуются.
Исследования Ф. Фогеля представляют один из подходов к изучению генетики ЭЭГ. Здесь ЭЭГ рассматривается как качественный признак. Второй, более распространенный, подход связан с представлением ЭЭГ в виде ряда количественных показателей. В зависимости от своих возможностей исследователи измеряют различные параметры - частоты и амплитуды отдельных ритмических составляющих, спектральные характеристики, латентные периоды реакций, параметры синхронности ритмов в отдельных областях регистрации и т.д. Познакомиться с методами количественного анализа ЭЭГ можно в специальных руководствах по электроэнцефалографии. Набор таких количественных показателей характеризует каждую конкретную энцефалограмму. Соответственно, по каждому из параметров можно сравнивать родственников (близнецов, сибсов) и получать корреляции и оценки наследуемости.
Задача изучения наследственности ЭЭГ напоминает задачу изучения наследственности почерка человека. Можно сопоставлять почерки на глаз, делая субъективные заключения о конкордантности и дискордантности родственников, а можно подойти более научно: разработать систему количественных оценок и проводить, например, измерения размеров букв, их наклона, количества букв в строке, расстояния между строками и т.д. В этом случае почерк каждого человека будет представлен в виде ряда количественных характеристик, по которым можно проводить сравнение родственников.
Большинство исследователей, изучающих наследственность ЭЭГ, используют именно такой количественный подход. Кстати, в работах Ф. Фогеля такой способ оценки также представлен. На рисунке 10.5 приводится пример такого подхода с использованием метода близнецов (Мешкова Т.А., 1988). Столбцы диаграмм соответствуют коэффициентам внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов и пар неродственников по количественным параметрам альфа-ритма. Обращают на себя внимание очень высокие коэффициенты корреляции, характерные для МЗ близнецов. Коэффициенты корреляции ДЗ примерно наполовину ниже. Такое соотношение типично для аддитивного типа наследования количественного признака. Действительно, проверка гипотезы с помощью метода подбора моделей (см. тему 5) подтверждает высокий вклад аддитивной генетической составляющей (табл. 10.3). Вклад общей среды (VC) имеет место только в отведениях ЭЭГ с височных, теменных и центральных отделов мозга, во всех отведениях наблюдается больший или меньший вклад различающейся среды (VW).
Таблица 10.3
Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %) фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма
| Отведения | rМЗ | rДЗ | VA | VD | VW | VC | x2 | p |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| T4 | 0,85 | 0,44 | 78 | - | 15 | 7 | 6,8 | <0,01 |
| T3 | 0,64 | 0,50 | 57 | - | 19 | 24 | 1,11 | 0,25-0,50 |
| F4 | 0,95 | 0,45 | 95 | - | 5 | - | 4,06 | 0,10-0,20 |
| F3 | 0,96 | 0,39 | 96 | - | 4 | - | 3,1 | 0,10-0,25 |
| P4 | 0,92 | 0,61 | 60 | - | 7,5 | 32,5 | 0,62 | 0,25-0,50 |
| P3 | 0,95 | 0,51 | 85 | - | 4,5 | 10,5 | 0,91 | 0,25-0,50 |
| O2 | 0,96 | 0,33 | 95 | - | 5 | - | 1,94 | 0,25-0,50 |
| O1 | 0,97 | 0,34 | 96 | - | 4 | - | 3,40 | 0,1-0,25 |
C4
| 0,88 |
0,49 |
60 |
- |
19 |
21 |
0,98 |
0,25-0,50 |
|
| C3 | 0,82 | 0,40 | 82 | - | 16,5 | 1,5 | 0,56 | 0,25-0,50 |
Недавно исследователи из Нидерландов (Beijsterveldt van C.E.M., Baal van G.C.M., 2002) подвели итог результатам работ по генетике ЭЭГ, выполненных в разные годы в различных странах. Во всех этих работах (всего их более 40) использовался количественный подход к анализу ЭЭГ (в основном спектральный анализ). Подавляющее большинство исследований, вошедших в обзор, были выполнены методом близнецов, хотя представлен и семейный метод. Авторами была применена процедура мета-анализа. Мета-анализ - это метод статистического анализа, позволяющий объединять результаты многочисленных самостоятельных исследований. Исходя из результатов 11 близнецовых исследований, выполненных в разных странах, авторы подсчитали, что в среднем показатель наследуемости спектральной мощности альфа-ритма составляет 79%. Это весьма высокий показатель. Для частоты альфа-ритма по результатам 5 близнецовых исследований "мета"-наследуемость частоты альфа-ритма оказалась также чрезвычайно высокой - 81% . На рисунках 10.6 и 10.7 приводятся результаты мета-анализа по параметрам альфа-ритма.
Исследования наследуемости электроэнцефалограммы представляют интерес как своеобразный промежуточный этап к познанию механизмов наследуемости психологических признаков и различных психических заболеваний. Благодаря высокой наследуемости ЭЭГ может рассматриваться как один из перспективных маркеров для проведения анализа сцепления и анализа ассоциаций при изучении поведенческих фенотипов более высокого уровня.
В настоящее время уже удалось локализовать ген, ответственный за низкоамплитудный вариант ЭЭГ. Он оказался связан с маркером дистальной части длинного плеча хромосомы 20.
Исследования вызванных потенциалов в психогенетике. Вызванные потенциалы (ВП) представляют собой изменения биоэлектрической активности в ответ на внешние или внутренние стимулы (как правило, в интервале 0-500 мсек после действия стимула). Эти колебания биоэлектрической активности называют также потенциалами мозга, связанными с событиями, поскольку они могут регистрироваться и при отсутствии раздражителя: если в цепи событий вероятность появления сигнала высока, но очередной сигнал не появляется, возникает биоэлектрический ответ на его отсутствие. ВП могут быть зарегистрированы и перед произвольным движением.
Вызванные потенциалы несколько варьируют от стимула к стимулу, поэтому для их анализа сначала производят суммирование и усреднение отрезков ЭЭГ, сопутствующих событию. В дальнейшем анализируют усредненные колебания (рис. 10.8). ВП представляют собой ряд позитивных и негативных колебаний биопотенциала, которые возникают через короткий промежуток времени после подачи стимула, называемый латентным периодом (рис. 10.9). Вызванные потенциалы, как и ЭЭГ, подвергаются количественному анализу. Как правило, измеряются латентные периоды и амплитуды отдельных компонентов. Для удобства позитивные компоненты обозначают буквами Р, а негативные - N. Компоненты нумеруют в порядке появления (например, N1, P2) или в соответствии с латентным периодом его появления. Например, компонент Р300 - это позитивное колебание с латентным периодом 300 мсек.
Вызванные потенциалы отражают процессы переработки информации в нервной системе. Условно выделяют "экзогенные" и "эндогенные" компоненты. Экзогенные компоненты регистрируются сразу же после подачи стимула и отражают активность специфических проводящих путей, по которым поступают афферентные сигналы, и зон мозга, в которых они обрабатываются. Эндогенные компоненты связывают с активностью неспецифических ассоциативных областей коры. ВП, связанные с разными сенсорными системами (зрительные, слуховые, соматосенсорные, связанные с движениями) отличаются своими характеристиками (рис. 10.10). Для психофизиологии наибольший интерес представляют те колебания биоэлектрической активности, которые регистрируются позже 60 мсек, поскольку они отражают активность коры головного мозга и связаны с психологическими особенностями человека.
Вызванные потенциалы, так же как ЭЭГ, отличаются индивидуальным своеобразием. Индивидуальный рисунок ВП также характеризуется устойчивостью, т.е. мало варьирует при повторных регистрациях у одного и того же человека, хотя его устойчивость меньше, чем ЭЭГ. Чтобы проверить, не отражает ли индивидуальная специфика ВП влияния наследственных факторов, были проведены исследования близнецов и других родственников. По многочисленности эти исследования сильно уступают психогенетическим исследованиям интеллекта и других психологических характеристик, но все же их достаточно, чтобы можно было на сегодняшний день сделать некоторые обобщающие заключения.
Регистрация вызванных потенциалов у близнецов демонстрирует сходство волновой формы у МЗ и меньшее совпадение у ДЗ (рис. 10.11, 10.12, 10.13, 10.14 и 10.17).
В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго - пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и изменений по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 - слева - компонент P100N140 заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting) в паре 2 тот же компонент уменьшается (reducing).
Как правило, в исследованиях ВП применяют количественный подход и сходство родственников оценивают по параметрам латентных периодов и амплитуд отдельных компонентов, хотя в первых исследованиях оценивалось в основном общее сходство волновой формы. В уже упоминавшемся обзорном исследовании, выполненном недавно в Нидерландах (Beijsterveldt van C.E.M., Baal van G.C.M., 2002), помимо данных по ЭЭГ, авторы обобщили результаты генетических исследований вызванных потенциалов (около 30 работ). Среди всех характеристик ВП авторы выбрали для мета-анализа амплитуды и латентности эндогенного компонента Р300, поскольку в большинстве близнецовых исследований показатели наследуемости именно этого компонента варьируют от умеренных до высоких значений. Мета-наследуемость Р300 (по результатам пяти близнецовых исследований) оказалась равной в среднем 60% для амплитуды и 51% - для латентности (рис. 10.15).
Как ЭЭГ, так и ВП позволяют изучать различия в биоэлектрической активности отдельных областей коры головного мозга, поскольку отведение биопотенциалов может осуществляться с различных точек поверхности головы. Это еще одно из преимуществ таких "эндофенотипов", как ЭЭГ и ВП. При изучении наследуемости биоэлектрических параметров часто отмечаются межзональные различия в коэффициентах кореляций между родственниками (в основном это близнецы) и в коэффициентах наследуемости. Приведем два примера.
В исследовании ЭЭГ у близнецов, проведенном Т.А. Мешковой (1988), были обнаружены межполушарные различия в коэффициентах наследуемости, особенно характерные для височных зон коры. Коэффициенты наследуемости некоторых количественных параметров ЭЭГ оказались заметно более низкими в левом височном отведении по сравнению с правым. Возможно, это может объясняться более высокой пластичностью левого полушария, в котором у большинства людей локализуются речевые функции и моторика ведущей руки. Средовые воздействия, испытываемые в онтогенезе, могут оказывать большее влияние на структуры левого полушария, поскольку в процессе развития ребенка происходит интенсивное становление речи и праворукости.
Топографические различия в коэффициентах наследуемости ВП были продемонстрированы в работе О'Коннера с соавторами (O'Conner S. et al., 1994; цит. по: Равич-Щербо И.В. с соавт., 1999). Схема эксперимента, которой в настоящее время широко пользуются нейрофизиологи, носит название oddball paradigm. От испытуемого требуется нажимать на кнопку при появлении редко встречающегося звука и игнорировать часто встречающийся. Такая схема позволяет исследовать избирательное (селективное) внимание. По современным представлениям процессы переработки информации и принятия решения при селективном внимании отражаются в компонентах N1 и Р300. Их амплитуды и латентности отличаются индивидуальной специфичностью и стабильностью. Выполненное на близнецах исследование обнаружило топографические различия в коэффициентах наследуемости (рис. 10.16).
Психогенетические исследования, проводимые с помощью метода вызванных потенциалов, позволяют взглянуть на особенности переработки информации в нервной системе в несколько ином ракурсе, чем это обычно делается в работах нейрофизиологов, когда не стоит задача оценки наследуемости. В качестве примера рассмотрим исследование зрительных ВП, проведенное на взрослых близнецах Т.М. Марютиной и Т.Г. Ивошиной (1984). Исследование интересно тем, что в нем использовалось семь вариантов зрительных стимулов: вспышка, симметричная геометрическая фигура, комбинация букв ДМО, хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома, слово ДОМ, рисунок дома, шахматное поле. Следует обратить внимание на то, что ряд стимулов несли в себе семантическую нагрузку (рис. 10.17).
Авторам удалось получить интересные результаты: максимум наследственных влияний обнаружился в реакциях на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), минимум - в ответах на семантические стимулы (рисунок дома и слово ДОМ - 31 и 29%). При разложении фенотипической дисперсии на наследственные и средовые компоненты, оказалось, что в реакциях на семантические стимулы значительный вклад в изменчивость вносит общая среда. Это исследование демонстрирует зависимость коэффициента наследуемости от условий эксперимента: наследственные различия ярче всего проявляются в физиологических реакциях на элементарные стимулы, не несущие смыслового содержания. При переработке смысловой информации на первый план выдвигаются средовые компоненты, за счет действия которых, по-видимому, формируется основная часть изменчивости зрительных вызванных потенциалов.
Еще одно интересное психогенетическое исследование также связано с использованием метода вызванных потенциалов. С.Б. Малых (1986) регистрировал у близнецов потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД), в трех экспериментальных ситуациях. Первая ситуация требовала от испытуемого произвольно время от времени нажимать на кнопку. Во второй и третьей ситуациях то же самое движение испытуемого использовалось для сообщения о прогнозируемом событии. Сигналами служили звуки, подаваемые в наушники справа и слева, с разной вероятностью (1,0 и 0,5). Испытуемый нажатием на кнопку должен был предсказывать появление очередного звука в правом или левом наушнике. Регистрировались ПМСД, сопутствующие нажатию на кнопку. Оказалось, что вклад наследственных и средовых компонентов в вариативность показателей ПМСД, зарегистрированных в ответ на однотипное движение (нажатие на кнопку) существенно различается в зависимости от ситуации эксперимента. Чаще всего влияние генотипа обнаруживалось в ситуации прогноза равновероятностных событий (54% всех анализируемых показателей) и реже всего - при простых произвольных движениях (20% показателей). Поразительно, что при регистрации биоэлектрических реакций мозга, сопутствующих одному и тому же движению, мы наблюдаем разные причины межиндивидуальной вариативности. В первом случае гораздо больше вклад генетической составляющей, а во втором случае - средовой. По-видимому, как считает автор, все дело в том, что одно и то же движение оказалось в разном психологическом контексте. При произвольном нажатии на кнопку движение являлось целью деятельности испытуемого, а в ситуации прогноза целью был сам прогноз, а то же самое движение служило лишь средством для осуществления этой цели.
Так же как и в случае с восприятием или электроэнцефалограммой, в сфере движений есть некоторые варианты фенотипов, которые демонстрируют альтернативный характер изменчивости. Есть движения, которыми одни люди владеют в совершенстве, а другие - сколько бы не старались, овладеть не могут. Например, некоторые из представителей Homo sapiens могут шевелить ушами или сворачивать язык трубочкой, а у других такая способность отсутствует. Связано ли это с наследственными причинами и если да, то можно ли определить характер наследуемости? Может быть, это признаки, которые, подобно вкусовой чувствительности к некоторым веществам, наследуются по Менделю?
Некоторые сведения на этот счет можно найти в интернет-каталоге наследственных признаков. Так, способность двигать ушами обнаруживается почти у 20% мужчин и 9,5% женщин. В 1949 г. Л. Линдер, сравнивая тех индивидов, которые умеют двигать ушами, с их родителями и сибсами, предположил, что эта способность, по-видимому, является наследственным признаком, проявляющим тенденцию к доминированию. Других специальных исследований мы пока не знаем.
Внимание исследователей привлекли также некоторые способности, связанные с умением манипулировать языком: умение завивать кончик языка, складывать язык в форме трилистника (cloverleaf tongue, trefoil tongue), сворачивать язык трубочкой. Имеются данные, что способностью сворачивать язык обладают более 60% людей. В 1940 г. А. Стертевант описал два типа людей - "сворачивающие" и "несворачивающие" и сообщил, что способность к сворачиванию языка является доминантным признаком. Однако позже обнаружилось, что у МЗ близнецов наблюдается высокий процент дискордантности по этому признаку. По-видимому, способность сворачивать язык не связана с другой способностью - умением завивать кончик языка, однако может быть связана с умением двигать ушами. Редкая способность складывать язык в форме трилистника была описана в некоторых семьях и возможно наследуется доминантно. В целом нужно отметить, что в вопросе о наследуемости способности манипулировать языком до сих пор нет полной ясности: работ очень мало, а их результаты противоречивы.
Еще один признак, который может быть, на первый взгляд, отнесен к разряду альтернативных - это право- леворукость, или просто "рукость" (этот термин стал употребляться в последнее время в отечественной литературе как прямой перевод английского handedness). Эта особенность двигательной сферы человека изучена в психогенетике гораздо полнее. Сначала рассмотрим сам признак.
Частота леворукости в среднем составляет 5%, однако колебания этого показателя довольно значительны (от 1 до 30%) в зависимости от конкретной популяции, пола, рода занятий и возраста. Среди народностей Севера левши встречаются намного чаще, чем в других популяциях. Например, среди коренных жителей Таймыра их около 35%. У младенцев предпочтение руки не обнаруживается, хотя наблюдаются некоторые асимметрии позы, связанные с преимущественным поворотом головы вправо. Есть данные, свидетельствующие о том, что пропорция левшей в популяции с возрастом имеет тенденцию снижаться. В некоторых популяциях отмечается довольно значительное уменьшение числа леворуких среди людей старческого возраста, что побудило проверить, не различаются ли правши и левши по продолжительности жизни. Выяснилось, что среди людей, погибших от несчастного случая, левшей оказывается больше, чем правшей. В среднем левши и люди со смешанной рукостью (амбидекстры) умирают раньше, чем правши. Предполагается, что левши и амбидекстры являются своеобразной группой риска в связи с возможностью скрытой нейропатологии. Вместе с тем на юге Швеции было обнаружено, что среди женщин, больных раком груди, левши встречаются достоверно реже, чем среди здоровых женщин. Одним из возможных объяснений может быть общее влияние гормональных факторов на становление ручной асимметрии и риск рака молочной железы. Есть указания на связь рукости с аутоиммунными заболеваниями. Как видим, асимметрия рук связана с определенными биологическими факторами. В то же время не исключено влияние социальных причин, поскольку в становлении моторики рук немаловажную роль играют процессы научения.
Вопрос о происхождении право- леворукости постоянно вызывает интерес исследователей. Очевидно, в основе наблюдаемых различий могут лежать как наследственные, так и средовые причины, в том числе патология развития. В 1940 г. Д. Райф (Rife D.), исследуя близнецов, предположил, что рукость является не альтернативным, а мультифакториальным признаком. Дальнейшие, довольно многочисленные исследования наследуемости рукости давали неоднозначные результаты, поэтому до сих пор нет единого взгляда на наследование правшества-левшества.
Значительное место среди всех исследований в этой области занимают работы английского психолога М. Аннетт. М. Аннетт выдвинула гипотезу о наследовании рукости, согласно которой праворукость наследуется как признак с неполной доминантностью (Annett M., 1995). Ген, отвечающий за праворукость, М. Аннетт назвала геном правого сдвига (rs+). Согласно гипотезе М. Аннетт, доминантные гомозиготы (rs+ rs+) являются правшами и имеют доминантное левое полушарие, что предполагает локализацию речевых функций в левом полушарии. Соответственно рецессивные гомозиготы (rs- rs-) будут левшами с локализацией речи в правом полушарии. Гетерозиготы (rs+ rs-) могут быть как правшами, так и левшами и иметь любую локализацию речи. Несмотря на то, что М. Аннетт предлагает простую диаллельную модель наследования рукости, сам признак она рассматривает как количественный. Ею был разработан и стандартизован специальный двигательный тест (Peg Moving Test), позволяющий оценивать количественно моторику правой и левой руки. Тест требует от испытуемого переставлять колышки из одних ячеек в другие поочередно правой и левой рукой. Разница в затраченном времени указывает на степень ручной асимметрии. Выраженные правши будут более умело действовать правой рукой и быстрее справятся с заданием, выполняя тест правой рукой. Выраженные левши - наоборот, тогда как амбидекстры будут выполнять тест примерно одинаково обеими руками. В целом, если протестировать большую группу, можно получить непрерывное распределение по степени ручной асимметрии.
Помимо модели М. Аннетт, предлагались и другие варианты наследования рукости. Например, в 1972 г. Дж. Леви и Т. Нагилаки предложили 2-генную 4-аллельную модель, согласно которой асимметрия полушарий и асимметрия рук контролируются разными локусами. Различные варианты генетических моделей наследования рукости предлагались и другими авторами. Все они, в основном, предполагают однолокусное наследование (Хрестомат. 10.1).
В последние годы (2002-2003) появились молекулярно-генетические исследования рукости, в которых делаются попытки найти конкретные локусы, отвечающие за асимметрию рук. Франкс с коллегами (2002, 2003), используя для оценки фенотипа Peg Moving Test M. Аннетт, провели анализ сцепления для локусов количественного признака (QTL) на выборке из 105 пар взрослых братьев. Авторы пришли к заключению, что хотя вариативность правшества-левшества возникает за счет комплекса различных причин, все же можно считать, что имеется, по крайней мере, один полиморфный локус, который оказывает генетическое влияние на этот признак и располагается, скорее всего, на хромосоме 2.
В заключение можно привести любопытный исторический пример, заставляющий задуматься о природе правшества-левшества. На границе между Англией и Шотландией располагается необычный замок-крепость Ферниехирст, принадлежавший династии Керров. Замок удивителен тем, что в его архитектуре все продумано для удобства людей, пользующихся в основном левой рукой. Например, винтовые лестницы закручиваются против часовой стрелки, тогда как во всех остальных замках - по часовой, ограждения устроены так, чтобы при защите от нападения удобнее было пользоваться левой рукой и т.п. Эндрю Керр, основавший династию Ферниехирст в 1457 г., несомненно, был левшой. Это давало ему явные преимущества в битвах. Предполагают, что он приучал своих сыновей и слуг также использовать в сражениях левую руку, а те, в свою очередь, учили этому своих сыновей. Ассоциация между фамилией Керр и леворукостью настолько велика, что среди шотландцев имя Керр стало нарицательным для обозначения левши (Kerr-handed = левша). Бодмер и МакКи (1994) приводят ссылку на обследование, проведенное врачами, которые всех пациентов с фамилией Керр опрашивали с целью выявления левшества. Оказалось, что среди людей с фамилией Керр 29,5% левшей и амбидекстров, тогда как среди других семейств их только 11%.
Стандартизованные двигательные пробы представляют собой различные тесты, специально разработанные для измерения моторных навыков. Один из таких тестов уже упоминался, когда речь шла о наследовании рукости у человека. Обычно такие тесты измеряют скорость, выносливость, силу, координацию, ловкость. Существуют две группы тестов. Первые применяются в основном для измерения спортивных навыков, вторые чаще используются в психодиагностике. Среди последних наиболее распространенными являются теппинг-тест (измерение скорости постукивания) и измерение времени сенсомоторной реакции (время между подачей сенсорного сигнала и двигательной реакцией испытуемого).
Результаты немногочисленных работ первой группы (спортивные тесты), выполненных в основном на близнецах, обобщены на рисунке 10.18.
Можно видеть, что наиболее высокая наследуемость характерна для скоростных параметров, тогда как в тестах на координацию рук результаты сильно различаются, и большинство показателей наследуемости ниже 50%. Коэффициенты наследуемости, полученные в исследованиях времени реакции и теппинга, также весьма вариативны (от нулевых значений до чрезвычайно высоких - 70-90%). Учитывая немногочисленность исследований, чрезвычайное разнообразие методических схем экспериментов и возрастов испытуемых, следует заключить, что на характеристики двигательной деятельности, измеряемой с помощью специальных проб, действуют многочисленные факторы, которые не позволяют получить повторяющихся результатов. Единственное, что прослеживается в ряде работ, это больший вклад наследственности в вариативность двигательных характеристик, регистрируемых в условиях максимально возможной скорости работы (предельный темп деятельности). По-видимому, при высоких требованиях к скорости наследственные различия в двигательной деятельности проявляются более заметно.
К сложным поведенческим навыкам относятся такие особенности, как походка и ходьба в целом, почерк, спортивные навыки, мимика и т.п.
МЗ и ДЗ близнецы сравнивались по срокам начала ходьбы. Такие исследования проводились, в частности, в Москве в конце 20-х гг. в Медико-генетическом институте. Конкордантность МЗ близнецов по срокам начала хождения оказалась равной 67%, тогда как для ДЗ близнецов - лишь 29,9%. В других работах также имеются указания на более высокую конкордантность МЗ близнецов по срокам начала ходьбы. При проведении корреляционного анализа и вычислении наследственных и средовых составляющих фенотипической дисперсии оказалось, что довольно существенный вклад в сроки начала ходьбы вносит общесемейная среда (50-70%).
В ряде работ у МЗ и ДЗ близнецов сравнивались особенности мимики и пантомимики. Как правило, исследователи указывают на высокое сходство мимических паттернов у МЗ близнецов при гораздо меньшем сходстве ДЗ близнецов (рис. 10.19). В отношении почерка близнецов, нет столь единодушного мнения. Еще Ф. Гальтон отметил, что почерки близнецов могут быть как похожими, так и непохожими (рис. 10.20).
Во всяком случае, почерки близнецов обычно не путают. Это же подтверждается и другими исследователями. Попытки количественно оценить детали почерка и сопоставить внутрипарное сходство близнецов по этим показателям не дали четких результатов. К сложным двигательным навыкам можно также отнести различные виды спорта. Известны семейные династии спортсменов. Среди известных спортсменов есть пары МЗ близнецов. Вообще МЗ близнецы характеризуются более высокой конкордантностью, чем ДЗ, по занятиям спортом. Вероятно, в склонности к спортивным занятиям наследственность играет не последнюю роль.
Физиологическое обеспечение движений осуществляется системой органов дыхания, кровообращения, мышечным аппаратом, поэтому изучение вариативности показателей работы этих физиологических систем может быть также полезно при исследовании моторики в целом. Следует констатировать, что вопрос с точки зрения наследственности практически не изучен. Единственный показатель, по которому получены результаты на близнецах - это максимальное потребление кислорода (МПК) при выполнении спортивных движений. Относительно МПК следует отметить, что его среднепопуляционная величина составляет около 40 мл/мин/кг. Этнических различий по МПК не обнаруживается, показатель почти не изменяется с возрастом и мало подвержен тренировке, однако у спортсменов международного класса его величина почти в два раза выше среднепопуляционной. Исследования близнецов демонстрируют высокую наследуемость МПК (показатель наследуемости колеблется в пределах 66-93%). Вероятно, индекс МПК может быть использован как наследственный маркер для прогноза спортивной успешности. Психогенетические исследования потенциалов мозга, связанных с движениями, были описаны в предыдущем параграфе.