ИЗМЕНЧИВОСТЬ В СИСТЕМЕ КРОВИ Gm

В.П. Алексеев

(цитировано по: Алексеев, 1974, с. 136-160)

Алексеев В.П. Опыт картографирования системы Gm // Антропология и геногеография. М., 1974. с. 136-160.

(Признаки: система гаммаглобулинов Gm и система Inv)
          Гаммаглобулины - довольно сложная система, в которой к настоящему времени выявлено несколько фракций: Gm(a), Gm(b), Gm(c), , Gm(x), Gm(r), Gm(e), Gm(f), Gm(p). С гаммаглобулинами тесно связана система Inv, в которой также выделены отдельные фракции: Jnv(a), Inv(b) и Inv(l).
          Постоянное открытие новых факторов, которое происходит буквально на наших глазах, свидетельствует о том, что системы эти не полностью исчерпаны, и в дальнейшем можно ожидать выявления новых фракций.
          Наследственная передача собственно гаммаглобулинов и факторов системы Inv несомненна, но пока не предложено удовлетворительной гипотезы, которая бы охватывала все факторы и сводила их передачу по наследству к определенной системе аллелей. Сначала предполагалось, что Gm(a) генетически детерминирован двумя аллелями - Gm^а и Gm, первый из которых доминантен, а второй рецессивен. Но дальнейшие исследования показали, что факторы Gm(a) и Gm(x) связаны между собой и кроме доминантного аллеля Gmа есть доминантный же аллель Gm^ах, в число генетических детерминантов фактора Gm(b) входят аллели Gm^b и Gm^ab и т.д.
          Таким образом, генные частоты сейчас можно вычислить только для основных, ранее других открытых и хорошо известных факторов Gm(a), Gm(b), Gm(x).

          (Материал)
          … информация об этногеографической дифференциации типов гаммаглобулина опирается, как и в уже опубликованных огромных материалах по группам крови, на суммарные группы, представляющие отдельные крупные народы в целом, а не на замкнутые популяции. Исключение составляют лишь некоторые этнические группы Индии, Океании и Америки. Однако для панэйкуменного сопоставления, может быть, это не недостаток, а даже преимущество.
          Межгрупповое распределение фенотипических вариаций чрезвычайно разнообразно… Значительное отклонение от нормального распределения очевидно, а с ним очевидна и малая вероятность гипотезы, согласно которой межгрупповая изменчивость гаммаглобулинов и системы Inv зависит от большого числа независимых причин, при котором сепаратное действие каждой из них стремится к нулю, а число их стремится к бесконечности. Такая форма межгрупповой изменчивости должна была бы существовать на деле в случае безоговорочной справедливости последовательно проведенной в жизнь популяционной концепции расы, согласно которой над популяционным уровнем изменчивости не существует никакого другого более высокого или расового уровня.
          Представленные материалы больше соответствуют другой гипотезе межгрупповой изменчивости, при которой межгрупповые сдвиги не рассматриваются как изоморфные, т.е. равновероятные во всех направлениях. Они складываются в комплексы, которые сами характеризуются определенной изменчивостью и вмещают более или менее значительную группу популяций.
          Общим выражением типологической изменчивости на межгрупповом уровне является закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова… Можно говорить, что межгрупповая динамика изменчивости систем Gm и Inv управляется немногими причинами...

          (Принцип картирования - отдельные дискретные пункты)
          Прежде чем перейти к рассмотрению карт следует сказать о выбранном способе их построения.
          Я отрицательно отношусь к картографированию с помощью изогенлиний. Этот способ создает впечатление наличия клинальной изменчивости там, где ее на самом деле нет, и скрадывает различия между группами. То же самое получается при картографировании фенотипических вариаций с помощью изофенлиний. Слишком велик при этом и удельный вес экстраполяции. Поэтому отдано предпочтение способу знаков, отражающих определенные пределы колебаний каждого признака.

          (Результаты картирования Gm(a)-фактора)
          К сожалению, полнота имеющихся данных не так велика, чтобы карты получились достаточно подробными, но во всяком случае для трех факторов - Gm(а), Gm(b) и Gm(x) - они дают довольно полное представление о характере географической изменчивости.
          Максимальная, стопроцентная или почти стопроцентная, концентрация лиц с наличием фактора Gm(a) падает на тропические области Эйкумены - Африку, Юго-Восточную Азию и Австралию, острова Океании, север Южной Африки (см. рис. 1).
          Единственная область в северном полушарии, где также высока концентрация фактора Gm(а) - северные районы Северной Америки, заселенные эскимосами и атапасками. Последнее связано, очевидно, с заселением из Юго-Восточной Азии - тропической области с высокой концентрацией признака. В Европе концентрация Gm(a) понижается, но не закономерно с юга на север, как можно было бы ожидать, а скорее наоборот: на севере Европы, в Скандинавии, процент лиц с наличием Gm(a) опять повышается по сравнению с югом. В Индии фиксируются промежуточные величины.
          В целом представители монголоидной и негро-австралоидной рас сближаются друг с другом по этому признаку и противопоставляются европеоидам.

          (Результаты картирования Gm(b)-фактора)
          Население Европы и Индии сближается по проценту лиц с наличием Gm(b) (см. рис. 2). Приблизительно такую же концентрацию этого фактора имеет население Юго-Восточной Азии. У населения Японских островов эта концентрация понижается. На том же уровне она остается у эскимосов Аляски и атапасков, но в северных районах Южной Америки опять повышается до уровня, характерного для населения Юго-Восточной Азии. Негроидная и австралоидная ветви менее однородны по этому признаку. Неграм Африки свойственны максимальные стопроцентные величины концентрации Gm(b), в Австралии есть группы, в составе которых этот фенотип вообще не представлен (западные районы Западной Австралии). Таким образом, можно сблизить по этому признаку европеоидов и монголоидов, которые отличаются сходными и относительно стабильными величинами. Что касается негроидов и австралоидов, то они охватывают весь спектр возможных фенотипичных вариаций от минимума до максимума, заметно различаясь между собой.

          (Результаты картирования Gm(x)-фактора)
          Процент лиц с наличием фактора Gm(x) более или менее одинаков по всему ареалу расселения европеоидов начиная с центральных районов Европы и кончая Северной и Центральной Индией. Он увеличивается только на севере Европы - в северных районах ГДР и ФРГ, Голландии, Финляндии, Норвегии, Исландии, а также на юге Индии среди дравидоязычных этнических групп с австралоидными чертами.
          Любопытно отметить, что ведды сближаются по концентрации Gm(x) с европеоидами, как и население Юго-Восточной Азии, а также южные китайцы. К этому же кругу относятся и негры. Заметное увеличение процента лиц с присутствием фактора Gm(x) характерно для населения Австралии, Японских островов и Америки (где исключением являются лишь эскимосы Аляски). Итак, по этому признаку противопоставляются две огромные области - западная, включающая Европу, Африку, Переднюю Азию и Индию, языком заходящая даже в Юго-Восточную Азию, и восточная, объединяющая население Австралии и Америки.

          (Результаты картирования других факторов)
          На карте географического распределения фактора Gm(c) выделяется зона отчетливой концентрации его на территории Африки. Монголоиды и полинезийцы в целом сближаются с европеоидами по малому проценту индивидуумов с Gm(c), и, следовательно, население Африки противопоставляется в этом отношении всему остальному миру.
          На карте географического распределения Gm(e) также выделяется Европа, отличающаяся максимумом концентрации признака. Для монголоидов характерен большой диапазон изменений - от приближающейся к европейским величинам высокой частоты Gm(e) у южных китайцев до малой, минимальной на земном шаре, концентрации его у индейцев майя. Неграм в целом свойственны, по-видимому, средние величины, что же касается коренного населения Австралии, то оно представлено только одной популяцией из западных районов Западной Австралии и приближается по проценту наличия Gm(e) к южным китайцам. В общем для географии этого признака можно говорить уверенно только о своеобразном положении европеоидов и широком размахе изменчивости у монголоидов.
          Наконец, на последней карте географического распределения фактора Inv(a) совершенно несомненно выделяются две обширные зоны - европейская с небольшой концентрацией фактора и афро-азиатско-американская с высокой концентрацией (см. рис. 3). К последней относится и Австралия. Таким образом, по этому признаку негроиды опять сближаются с монго-лоидами, как и по проценту наличия Gm(a), и обе эти обширные группы противопоставляются европеоидам.

          (География фенотипов Gm и Inv и расовая изменчивость)
          Общий итог оценки географической изменчивости гаммаглобулинов и системы Inv по шести картографированным факторам сводится к выводу об отсутствии ощутимых совпадений географического распределения фенотипов этих систем с расовой географией человечества. Такое же несовпадение для групп крови впервые, насколько мне известно, было отмечено У. Бойдом. Сейчас его вывод может быть подтвержден результатами рассмотрения географии новой системы, представляющей уже белки плазмы крови.
          Не заметно параллелизма в географии этой системы и с географическими вариациями эритроцитарных факторов крови - следует только сравнить прилагаемые карты, которые мы только что рассматривали, с картами по системе АВО или другим системам.
          В то же время в географическом распределении картографированных факторов, как и в географии групп крови, обнаруживается не хаотическая, беспорядочная изменчивость, а определенные закономерности, зона концентрации и разряжения индивидуумов с наличием того или иного фактора, охватывающие обширные географические районы клинальной изменчивости.
          Если подразумевать под расами независимые морфофизиологические комплексы признаков, связанные, однако, географически и исторически, - а такое понимание является сейчас если и не единственным, то преобладающим, - следует признать, что мы имеем дело с той же расовой изменчивостью, но выраженной не в морфологических, а в физиологических признаках.
          Несовпадение физиологических рас с морфологическими наверное заставит вернуться к обсуждению чрезвычайно глубокой, но в свое время не оцененной идее В.В. Бунака о значительно большем, чем обычно принято считать, числе центров независимого возникновения расовых типов. Если не на уровне первичной, то, во всяком случае, на уровне вторичной расовой дифференциации человечества она представляется очень плодотворной и единственной, в рамках которой можно понять и объяснить указанное несовпадение.

          (Картирование генных частот)
          Для вычисления генных частот из имеющихся данных выбраны те, в которых представлены одни и те же группы для всех трех факторов - Gm(a), Gm(b) и Gm(x)... Таким образом, составилось 35 популяций или, лучше сказать, выборок, в которых была определена частота отдельных генов.
          Проведенные посемейные исследования и существующая информация о географических вариациях гаммаглобулинов показывают, что отдельные популяции различаются между собой не только концентрацией одних и тех же аллелей, но и наличием разных аллелей. Предполагается, что отсутствие Gm(x) у африканских популяций может быть истолковано как наличие в их составе только аллеля Gm^ab и что европейские и переднеазиатские популяции, с одной стороны, и восточноазиатские и американские - с другой, различаются по составу аллелей:

• первые содержат аллели Gm^a, Gm^b и Gm^ax;
• вторые - аллели Gm^a, Gm^ab и Gm^ax.

Предполагается также, что не существует специального аллеля Gm^x и фенотип Gm(х) всегда определяется аллелем Gm^ax. Основанием для такого предположения служит то обстоятельство, что фенотип Gm(а- х+), т.е. отсутствие в плазме крови фактора Gm(a) при наличии Gm(x), почти не встречается…
          В соответствии с отмеченным выше различием популяций не только по концентрации одних и тех же аллелей, но и по типу самих аллелей предложены разные формулы вычисления генных частот для европеоидов и монголоидов…
          Географические вариации генных частот представлены на рисунках 4 и 5. Генокарты отличаются от приведенных выше фенокарт тем, что по ним можно непосредственно судить об очагах концентрации доминантных и рецессивных аллелей и, следовательно, о возникновении и распространении детерминируемых этими аллелями признаков. Любая мутация возникает, очевидно, у одного или нескольких индивидуумов и не охватывает сначала всю популяцию, но она имеет возможность быстро распространиться в случае доминирования. На этом бесспорном факте построена геногеографическая теория преобладания доминантных форм в очаге формообразования и оттеснения рецессивов к окраинам Эйкумены.
          На окраинах Эйкумены преобладание рецессивов нарушают, правда, стохастические процессы, но зато ему способствует неравновероятность результатов этих процессов в популяциях с низкой и высокой концентрацией определенного гена: в последнем случае концентрация увеличивается, в первом - уменьшается, на что впервые, насколько мне известно, обратил внимание Ю.Г. Рычков. При оттеснении рецессивных генов на окраины эйкумены и поэтому повышении там их процентного содержания действие генетико-автоматических процессов еще более усиливает концентрацию рецессивов в изолированных районах или в составе изолированных и малочисленных этнических групп.
          Можно думать, что аллель Gm^a возник где-то в Юго-Восточной Азии, Индонезии или Австралии и достиг там приблизительно средней концентрации (см. рис. 4). Его распространение в западном направлении сопровождалось постепенным понижением концентрации в Индии, Передней Азии, Европе и, наконец, полным его исчезновением у населения Африки. Распространение в северном и восточном направлениях сопровождалось некоторыми осложняющими картину моментами. Максимальная концентрация Gma у микронезийцев Маршалловых островов и эскимосов объясняется, надо полагать, дрейфом генов в условиях изоляции. Но тут же, недалеко от микронезийцев, в пределах островного мира Океании, концентрация аллеля падает до нуля на о-ве Самоа. Чтобы объяснить этот факт также дрейфом генов, нам понадобилось предположение о средней концентрации этого аллеля в исходной зоне, при которой стохастические сдвиги в генной концентрации могли произойти и в направлении ее уменьшения, и в направлении увеличения.
          Зоной возникновения и довольно интенсивной первоначальной концентрации аллеля Gmax также является, по-видимому, Юго-Восточная Азия и Австралия, но с присоединением к ним Индии (см. рис. 5). На западе имело место уменьшение концентрации доминантов до полного исчезновения их в Африке. Только на севере Европы, у финнов, видно повышение концентрации Gmax, что является, надо полагать, следствием нарушения однонаправленных сдвигов на обратные, т.е. изменения направленности генетико-автоматических процессов. Равновероятность сдвигов в концентрации аллеля Gmax от среднего состояния видна в Океании, где мы имеем как высокую концентрацию аллеля на Гавайских островах, так и полное исчезновение его у микронезийцев Маршалловых островов и полинезийцев Самоа. То же самое можно сказать и про американские популяции - у индейцев повышенная, а у эскимосов пониженная концентрация Gm^ax.
          Рассматривая аллели Gm^ab и Gm^b, можно думать, что возникновение первого из них приурочено к территории Африки, где он и достиг максимально возможной концентрации. На ранних этапах расообразования, когда западный и восточный очаги были более тесно связаны между собой, произошло распространение этого аллеля на восток. В некоторых изолированных районах (эскимосы) концентрация Gm^ab резко понизилась. Малопонятно полное исчезновение этого аллеля у австралийцев западных районов Западной Австралии, когда в других группах аборигенного населения (северо-запад Западной Австралии, Квинсленд) сохраняется его высокая концентрация. Очаг возникновения и первоначальной концентрации Gm^b, очевидно, - центральные и южные районы Европы, а также Передняя Азия, так как и на север, и на восток от этих территорий наблюдается падение его процентного содержания.
          Таким образом, если суммировать сделанные наблюдения над геногеографией гаммаглобулинов, то для рассмотренных аллелей можно, по всей вероятности, назвать три очага их возникновения и довольно высокой первоначальной концентрации:

• Центральная и Южная Европа, Передняя Азия - Gm^b,
• Африка - Gmab,
• Юго-Восточная Азия, возможно, Австралия и Индия - Gm^a и Gm^ax.

(Итоги работы)
          Подводя итоги всему изложенному на предыдущих страницах, можно сделать следующие выводы:

1. Межгрупповая изменчивость фенотипов гаммаглобулинов и системы Inv не подчиняется закону нормального распространения. Она ближе к той форме, которую следовало бы ожидать в соответствии с законом гомологических рядов. Поэтому весьма вероятно, что межгрупповым распределением в данном случае управляет одна фундаментальная причина - селективный процесс, например, или особое строение локусов хромосом, в пределах которых расположены соответствующие аллели.
2. Географические ареалы фенотипических вариаций гаммаглобулинов и системы Inv не совпадают с ареалами традиционно выделяемых больших расовых делений человечества. Но географическая изменчивость этих систем несводима и к клинальной. Наблюдаются довольно обширные зоны однородного увеличения или однородного уменьшения фенотипических вариаций, своего рода гаммаглобулиновые расы.
3. В объяснении географического распространения аллелей гаммоглобулинов весьма велика роль геногеографического закона оттеснения рецессивов на окраину ареала. Исходя из него, можно выделить три очага возникновения доминантных аллелей этой системы: в Европе, Африке и Юго-Восточной Азии (с возможным включением в последний Индии и Австралии). В отдельных изолированных группах (население Океании, эскимосы) значительным по своим результатам было, очевидно, действие генетико-автоматических процессов.