 |
 |
п. 9.1., п. 9.2., п. 9.3., п. 9.4., п. 9.5. |  |
 |
 |
 |
…скифское племя значительно отличается от прочих людей
и похоже только само на себя … в этой стране и животные
водятся лишь очень немногие и небольшие. Это потому, что
она лежит под самым севером и у подножья Рипейских гор,
откуда дует северный ветер… Перемены погоды там не велики
и не сильны: она стоит почти одинаково и мало изменяется.
Поэтому-то и обитатели страны так похожи друг на друга:
они всегда употребляют одну и ту же пищу, носят одну и ту
же одежду летом и зимою, дышат сырым и густым воздухом,
пьют снеговую и ледяную воду и не знают усталости…
Гиппократ из Коса ("О воздухе, водах и местностях",
460-370 гг. до н.э.)
Термин "экология" (то гр. oikos - дом или жилище, logos - изучение) введен во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Сейчас под экологией понимается наука о взаимоотношениях живых организмов, популяций и сообществ друг с другом и с окружающей средой. Цель этой дисциплины - исследование механизмов взаимодействия в системе "биологический объект - окружающая среда".
В 60-х гг. ХХ в. в биологической антропологии окончательно оформилось аналогичное направление, получившее название - экологическая (или физиологическая) антропология. В задачи антропоэкологии входит исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов. Взаимодействие рассматривается в системе "человек-культура-среда" (Алексеев В.П., 1991).
До этого времени в антропологии преобладал интерес к социальной природе человечества, к основным этапам его формирования (эволюции), к его этнической истории. Считалось, что как только в ряду предковых форм человека появился Homo sapiens, такой важный биологический фактор возникновения современного человека как естественный отбор перестал играть формообразующую роль, "передав свои функции" факторам социальным. Развитие материальной и духовной культуры, возникновение общественных институтов действительно всегда играли и продолжают играть ведущую роль в освоении человеком земного пространства и во взаимоотношениях человечества с окружающей средой. Но развитие антропологии приводило к необходимости исследований по экологии человеческих популяций. В них просматривался путь к объяснению морфологического разнообразия, специфики географической изменчивости многих биологических свойств и генетического полиморфизма человечества (Алексеева Т.И., 1998).
Экология и антропоэкология - очень обширные и вполне самостоятельные направления естествознания. В формате нашего учебника приведены лишь самые поверхностные сведения из этой области. Для более полного представления мы рекомендуем обратиться к по-настоящему серьезным работам (например, в области общей экологии, см.: Одум Ю., 1986; Яблоков А.В., 1987; Бигон М. и др., 1990; Гиляров А.М., 1990; в области антропоэкологии - прежде всего: Алексеева Т.И., 1977; 1986; 1998; Харрисон Дж. и др., 1979; Фоули Р., 1990).
Но даже в нашем кратком рассказе придется уделить несколько страниц разбору ряда важных понятий.
Первое из них, само по себе достаточно неопределенное - это понятие об окружающей среде. Среда обитания представляет собой весь комплекс окружающих условий, в которых существует данная человеческая группа. Ясно, что в одних (комфортных) условиях жить легко и приятно, в других - сложнее, но приноровиться все же как-то удается, а в особо тяжелых (жестких, или экстремальных) условиях даже выжить бывает совсем непросто. Получается, что в комфортной среде возможность существовать (а главное, оставлять потомство) имеют самые разные люди, обладающие различными биологическими характеристиками. Напротив, в других условиях определенные черты оказываются более уязвимыми, а их носители имеют меньше шансов выжить и продолжить свой род. В зависимости от жесткости условий и того, насколько успешно к ним приспосабливаются организмы, происходит избирательное выживание тех или иных фенотипов. А это не что иное, как отбор - основа эволюционного развития, в результате которого происходит изменение генотипического состава следующих поколений людей.
С другой стороны, мы уже знаем, что масса экзогенных причин непосредственно контролирует онтогенез человека, определяя в конечном счете сам процесс реализации генотипа в фенотип.
Не утратив своего видового единства, современный человек расселился по миру чрезвычайно широко. "Наш" видовой ареал (ойкумена) один из самых обширных в сравнении с ареалами других существ, населяющих Землю, - отдельные популяции человека смогли освоить всевозможные регионы планеты, в том числе наиболее экстремальные, такие, как полярные и тундровые пространства, высокогорные области, пустыни и т.п. Взаимодействуя со средой в процессе постепенного и длительного расселения, человеческие популяции приобретали черты, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни (т.е. свойства, оптимальным образом соответствующие той или иной среде). Человек постепенно менялся - адаптировался к новым специфичным сочетаниям экзогенных факторов.
Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные группами человека для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. С этой точки зрения, вся наша эволюция, история, и даже жизнь отдельного человека могут рассматриваться как неравномерные динамичные процессы приспособления к новым условиям, которые во многом определяют биологическое разнообразие.
В ряде случаев (хотя и далеко не всегда) нам удается перейти от абстрактных предположений и определить точные механизмы образования адаптивных особенностей. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими причинами, а также имеет значение для выживаемости и успешного существования человека или сообщества людей может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью.
Вместе эти разнородные компоненты функционируют как единый комплекс, они составляют т.н. биогеоценоз (экосистему) - т.е. сообщество организмов и окружающей их физической среды, взаимодействующих и образующих отдельную экологическую единицу. Биогеоценоз представляет собой функционально единую и сбалансированную систему - организмы, населяющие экологическую зону, как правило, способны к длительному существованию при отсутствии дополнительных источников вещества и энергии.
Представители каждой популяции выполняют в этой системе определенные "функции" и занимают свое особое положение относительно других биологических объектов - т.н. экологическую нишу. Человек не является в этом отношении исключением.
Естественно, для каждого организма понятие "окружающая среда" включает в себя других представителей той же популяции, с которыми он находится в генетических и социальных отношениях.
Экзогенных факторов можно выделить очень много. На первый взгляд кажется даже, что оценить их воздействие на данный интересующий нас объект в принципе невозможно. Но компоненты среды отличны не только по своей природе, они имеют разную силу воздействия и разную значимость для функционирования популяции или ее отдельных представителей. Так, ряд факторов оказывает настолько незначительное воздействие на организм, что в исследовании ими можно пренебречь. Бывает, что тот или иной необходимый организму компонент всегда имеется в достаточном, а вернее сказать - в оптимальном количестве, и никак не ограничивает существование нашего объекта или сообщества. Для экологии особый интерес представляют т.н. лимитирующие (или ведущие) факторы - ключевые изменчивые параметры среды, прямо или опосредовано влияющие на жизнеспособность и стабильность индивидов, популяций и в целом сообществ.
Сочетание экзогенных условий уникально в каждом географическом пункте планеты. Но, несколько упростив картину, всю территорию Земли можно разделить на небольшое число экологических зон - типов среды, характеризующихся определенным сочетанием ключевых параметров (например, см: Харрисон Дж. и др., 1979; Бигон М. и др., 1989). В таком мировом масштабе отдельные климатические зоны распределяются в соответствии с широтой местности и ее топографией (в частности, высотой над уровнем моря). Вместе с ними закономерно распространяются и наиболее крупные экосистемы планеты. Карта описывает области, занятые современными биомами. Но нам хорошо известно, что в течение всего времени эволюции человека климат и топография планеты претерпевали глобальные изменения. В соответствии с этими климатическими и геологическими процессами меняется и распространение основных биотических сообществ.
Наконец, непрерывно развиваются и сами экосистемы. Это динамичные образования - одни виды, входящие в состав их биотического компонента вымирают, другие приспосабливаются к сложившейся новой ситуации. Такая смена одних видов другими, происходящая за некоторый период времени в пределах экосистемы получила название экологической сукцессии. Финальной стадией этого процесса обычно является т.н. климаксное сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии с данной средой. Появление нового фактора закономерно приводит к новой сукцессии.
Все эти изменения идут и в современном мире: продолжается межледниковье (интерстадиал), тектонические плиты не останавливают свое движение, высятся новые горные системы и разрушаются старые… Да и мы с вами со своими городами, мусором, полями, нефтью и парниковым эффектом и т.п. представляем мощнейший экологический фактор (т.н. антропогенный фактор), к которому сами же никак не успеваем приспособиться.
"Все течет, все изменяется". Представление о непрерывности изменения среды - важнейший момент в изучении хода приспособительных процессов и самого биологического разнообразия современного человека.
Мы примерно поняли, что взаимодействие в системе "организм-среда", на самом деле, выстраивается во вполне последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды —> приспособление к новым условиям —> экологическая изменчивость. Основным звеном взаимодействия в этой схеме является процесс приспособления.
Об этих терминологических значениях важно помнить, изучая литературу или проводя исследования. Они же могут привести нас к ряду выводов.
Первый из них состоит в том, что адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих.
Кроме того, можно постоянно находиться в тени, сидеть в воде, снизить свою двигательную активность и т.п. (адаптация путем непосредственных поведенческих реакций). Наконец, еще есть такая штука, как вентилятор, кондиционер и т.п. (Фоули Р., 1990. С. 80).
Все эти разнородные варианты в равной степени могут выступать как приспособительные по отношению к конкретному ведущему фактору среды. Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых "задач", которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания).
В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с "направленным" изменением генных частот в популяции - по сути, экологическое проявление естественного отбора (адаптация " отбор).
Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофонда и эта адаптация имеет самое прямое отношение).
Все мы регулярно, что называется "на собственной шкуре", испытываем такие быстрые или "краткосрочные" фенотипические изменения. Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Конечно, можно привести и другие случаи, например - явления акклиматизации и физиологического стресса.
Под акклиматизацией (от лат. ad - к, для; греч. klima - климат) понимается процесс активного приспособления организма к непривычным для него климатическим условиям. Это комплекс быстрых фенотипических реакций, связанных в первую очередь с изменением показателей обмена веществ. Физиологические реакции регулируются на рефлекторном и нейрогуморальном уровне, а степень изменений определена индивидуальной нормой реакции.
Куда бы мы с Вами ни приехали (скажем, отправились в горы, в поход, или просто на курорт), в первые дни почти однозначно изменится наше артериальное давление, возникнет ощущение сонливости, нарушится аппетит, изменится температура, скорее всего, "сыграет на понижение" масса тела и т.п. В общем, произойдет ряд неспецифических изменений, связанных с общей реакцией организма на раздражение. Если смена климатических условий была резкой, у особо чувствительных людей могут происходить очевидные психологические срывы, появляются различные недомогания (головные боли, вялость, разбитость), нервные, сердечно-сосудистые расстройства и пр. Могут резко обостряться хронические заболевания, такие как гипертоническая болезнь, стенокардия, ревматизм, туберкулёз и т.п. (Экологическая физиология…, 1980; Воронин Н.М., 1981; Волович В.Г., 1983).
Механизм развития таких адаптивных изменений можно описать используя знакомую Вам концепцию физиологического стресса Г. Селье (Селье Г., 1960).
Согласно этой концепции совокупность защитных реакций, возникающих в организме при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей можно назвать адаптивным синдромом. Эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия функций организма и направлены на поддержание постоянства его внутренний среды (гомеостаза). Все самые разнообразные факторы, вызывающие развитие адаптивного синдрома называют стрессорами (стрессогенными факторами), а развивающееся при их действии состояние организма - стрессом (от англ. stress - напряжение). Общими признаками начала этого процесса являются увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, изменение состава крови, общая разбалансировка обменных процессов организма (причем преобладают процессы распада), ведущие к похуданию, падению кровяного давления и т.п.
Это общий механизм. Но ряд физиологических показателей будут вести себя совершенно специфическим образом в зависимости от сочетания конкретных стрессогенных факторов - тех условий, в которых мы оказались.
Например, в условиях высокогорья климат отличается пониженным атмосферным давлением, интенсивной солнечной радиацией, повышенной ионизацией и низкой температурой воздуха - это ведущие факторы данного экологического региона. Уменьшение парциального давления кислорода в альвеолярном пространстве вызывает гипервентиляцию легких и возрастание минутного объема сердца. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Чтобы снизить опасность высотной болезни, поднимаясь в горы, нам приходится делать регулярные более или менее длительные остановки (от нескольких дней до нескольких недель).
Присмотревшись к представленным картинкам, Вы заметите, что после резкого изменения значения того или иного физиологического показателя, он стабилизируется на каком-то новом качественном уровне. Этот уровень наш организм "считает" наиболее адекватным данной экологической ситуации. Такой уровень варьирует, но в общих чертах сохраняется до тех пор, пока мы не окажемся в новых условиях (скажем, вернемся из нашей поездки домой). Состояние оптимума или равновесия в данной среде достигается обычно только на 1-3 годы жизни - человек все меньше замечает дискомфорт.
Установлено, что направление приспособительных реакций в типе обмена веществ и других физиологических признаках у приезжих лиц совпадает с характеристиками, типичными для коренного населения тех регионов, в которых, собственно, происходит акклиматизация (Алексеева Т.И., 1998. С. 212). В качестве примера возьмем те же условия высокогорья.
Разница между пришлым и местным населением заключается в том, что даже после успешной акклиматизации организм мигрантов будет работать на износ и совершать "подвиг каждый день". Условия по-прежнему остаются для нас чужими. Устанавливается временное приспособление (фенотипическое) - это баланс на грани возможностей организма, его нормы реакции. Местное, т.н. коренное население адаптировано не только на фенотипическом, но и на генетическом уровне, а его норма реакции наилучшим образом соответствует данным условиям, которые для него наиболее обычны - комфортны (адаптация = изменение нормы реакции). "Утешает" лишь то, что если представители такой группы приедут к нам в гости, коренным населением окажемся уже мы с Вами. В нашей "комфортной" среде они будут чувствовать себя примерно так, как мы чувствовали себя у них в гостях.
Ясно, что наиболее быстрый и оптимальный акклиматизационный эффект достигается при наибольшем сходстве морфофизиологических особенностей пришлого и коренного населения, а наибольшего напряжения механизмов адаптации требует акклиматизация в экстремальных условиях среды.
Все те способы приспособления, о которых мы говорили, в равной степени "используются" и человеком, и другими представителям живой природы. Но человек вряд ли освоил столь разнообразные типы среды, сделав это так быстро и эффективно, если бы шел только по пути биологической адаптации. Особенность человека - постоянный поиск новых форм приспособления путем изменений в социальной организации и хозяйственно-культурной сфере. Очень многие элементы нашей духовной и материальной культуры могут рассматриваться как непосредственные приспособительные черты, помогающие (или помогавшие когда-то) уменьшить влияние многих экзогенных факторов, а вместе с ними снизить давление естественного отбора. Культура (в широком понимании) - это наш собственный "человеческий" способ адаптации к среде, причем способ очень мобильный, динамичный и в смысле выживания человека весьма эффективный.
Среда, безусловно, оказывает влияние на развитие культуры. И наоборот, именно посредством культуры человек воздействует на среду своего обитания - модифицирует её (теории и примеры, см.: Алексеев В.П., 1991; Ламберг-Карловски К., Саблов Дж., 1992).
Описанная ситуация и сама идея рассматривать культуру как адаптивное свойство человека настолько понятны, что развивать их дальше не стоит. Важнее подчеркнуть, что процесс биологической адаптации находится в постоянном и сложном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Вполне возможно, что такое разделение единого процесса приспособления на составляющие в принципе некорректно.
Небиологическая "адаптация" вовсе не универсальна (подробнее, см.: Goodman А. еt al., 1984; Медникова М.Б., 1995; Козловская М.В., 1996). Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.
Кстати, именно в связи с этим, всегда большую проблему представляет попытка однозначно интерпретировать биологические последствия действия того или иного фактора среды. В исследовательской работе практически невозможно как-то точно измерить степень стрессового воздействия отдельного экологического фактора. Во всяком случае, нам такой способ неизвестен.
Вспомните эпиграф к этой теме. Уже во времена Гиппократа была вполне принята следующая логика: "люди племени Х похожи друг на друга, потому что живут в одних и тех же условиях". В этих конкретных условиях они выработали определенные черты культуры ("носят одну одежду", "едят одну пищу" и т.п.) и поэтому еще больше похожи между собой и отличаются от других. По сути, изложен принцип географического (или экологического) детерминизма, проявляющегося у человека, как в сфере биологии, так и в сфере культуры. Со времен Гиппократа прошло более двух тысяч лет, и за это время мы изучили кое какие закономерности связи культуры человека и естественной среды.
В частности мы знаем, что из всех явлений культуры с географической средой наиболее тесно связана хозяйственная деятельность человека. В сходных условиях и при одинаковом уровне культурного развития в разных группах человека вырабатываются близкие формы приспособления - возникают схожие комплексы материальной культуры (Толстов С.П., 1932).
Такие комплексы в отечественной этнографической литературе определяются понятием хозяйственно-культурный тип, т.е. исторически сложившийся комплекс хозяйства и культуры, типичный для народов, различных по происхождению, но обитающих в сходных географических условиях и находящихся на более или менее одинаковом уровне исторического развития (Левин М.Г., Чебоксаров Н.Н., 1955).
Конкретные примеры хозяйственно-культурных типов - охотники на морского зверя полярных районов Северной Америки и Евразии, охотники-собиратели тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии, скотоводы степей и полупустынь Евразии, охотники и рыболовы речных долин и т.п. (Андрианов Б.В., Чебоксаров Н.Н., 1972 и др.). Можно продолжить эту цепочку и говорить, например, о типе "села", "города" и пр.
Хозяйственно-культурный комплекс возникает независимо (конвергентно) у разных по происхождению народов. Его формирование можно описать как социальную реакцию популяции на факторы естественной среды обитания (Алексеев В.П., 1984). Это своего рода адаптивная стратегия, направленная на максимально полное использование данных условий для выживания всей человеческой группы.
Благодаря этому явлению можно существенно конкретизировать результаты антропоэкологических исследований, и уж, конечно, учитывать такой комплексный фактор в непосредственной работе. Проблема в том, что система хозяйственно-культурных типов разработана только отечественной этнографической и антропологической школой, и выделенные комплексы ограничены территорией бывшего Советского Союза.
Три последних пункта сами по себе являются хорошими адаптивными характеристиками и в этом отношении успешно исследуются. Но что делать, наука - штука тонкая, и иногда совсем не просто разобраться, что является фактором, а что - результатом его действия.
Во многих человеческих популяциях, обитающих в субтропических и тропических регионах Евразии и Африки, распространена т.н. серповидно-клеточная анемия. У людей, пораженных этим заболеванием, с раннего детства отмечаются расстройства системы кровообращения, гемолиз и распад эритроцитов крови. Эти люди редко доживают до периода половой зрелости (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 286-291).
Если рассмотреть под микроскопом пробу крови у такого больного и сравнить ее с кровью здорового человека, то обнаруживается примерно такая картина. Эритроциты больного имеют странную, явно ненормальную форму - они изогнуты в виде полумесяца или серпа (откуда и название патологии). Аномальная форма обусловлена полимеризацией молекул гемоглобина. Такой гемоглобин не способен к выполнению своей прямой функции - связывание и перенос кислорода. Возникновение патологической формы молекулы обусловлено всего лишь заменой одной аминокислоты (валин) на другую (глутаминовая кислота), происходящей в определенном участке B-цепи гемоглобина. Установлено, что замена определена мутацией в соответствующем локусе хромосом. Мутацию обозначили как S, измененный аллель, соответственно, - HbS, а нормальный аллель - HbА.
Явные признаки болезни проявляются только в рецессивном гомозиготном состоянии, то есть, когда человек имеет HbSHbS. Гомозоготы по HbА (генотип HbАHbА), естественно, вообще не имеют каких-либо проблем со связыванием и переносом кислорода крови. Гетерозиготные носители HbS (генотип HbAHbS) в обычной среде также клинически здоровы, но они не очень хорошо переносят условия пониженного парциального давления кислорода, например, в горах (Кайданов Л.З., 1996. С. 91-92).
Вы понимаете, что раз генотип HbSHbS летален и больные умирают не оставляя потомства, то уже через десяток поколений частота HbS должна по логике достигать обычных низких значений (т.н. мутантная частота), сохраняясь только в гетерозиготном состоянии. Однако в реальности частота HbS в ряде популяций тропической Африки (в том числе, в пигмеоидных группах), а также Греции, Сицилии и стран Южной Аравии и Индии доходит до 20-30%.
В генетике ситуация, когда в популяции поддерживаются достаточно высокие частоты рецессивной формы аллели, называется сбалансированным полиморфизмом. Мы уже знаем, что колебания частот генов в принципе могут происходить в малых по численности группах благодаря действию автогенетических процессов. Но популяции, в которых отмечен высокий процент HbS, совсем не маленькие, а соотношение генотипических частот стабильно передается из поколения в поколение. Ситуация жуткая: люди гибнут "ни за что", мы знаем по какой причине, но не можем даже понять, почему "болезнь" продолжает сохраняться.
Все же вопрос был решен. Установление полиморфизма возможно в случае, если приспособленность гетерозигот HbAHbS в данных условиях оказывается выше, чем у нормальных гомозигот HbАHbА. Иначе говоря, фенотип AS оказывается адаптивным в отношении какого-то жесткого лимитирующего фактора, а гетерозиготы в реальных условиях чаще, чем HbАHbА, доживают до репродуктивного возраста.
Таким ведущим фактором среды оказалась форма тропической малярии. Наиболее частым возбудителем заболевания во влажных условиях тропиков и субртопиков является плазмодий Plasmodium falciparum, большая часть жизненного цикла которого проходит в эритроцитах человека. При особо тяжелой, т.н. церебральной форме малярии паразиты проникают в мозг человека, и летальный исход в этом случае неизбежен. В голоэндемичных районах частота инфицированных детей достигает 100%, с возрастом, по мере развития иммунных систем организма, число паразитов в крови несколько уменьшается. Заражает нас переносчик - комар рода Anopheles.
| Возрастные группы | Фенотипические частоты (в %) | Частота аллели HbS | ||
|---|---|---|---|---|
| АА | AS | SS | ||
| Дети (n=287) | 65.9 | 31.0 | 3.1 | 0.186 |
| Взрослые (n=654) | 61.2  |
38.1  |
0.7 |
0.198 |
Таким образом, сохранение популяции в условиях заражения малярийным плазмодием обеспечивается повышенной выживаемостью гетерозиготных индивидов. Звучит кощунственно, но поддержание высокой частоты данной летальной(!) мутации оказывается выгодным адаптивным свойством популяции.
Подобными примерами полнится антропология, экология и популяционная генетика (см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицын В.А., 1985; Weiss М., Mann А., 1981).
Итак, степень приспособленности - весьма относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Идеальной адаптации, как и адаптивно совершенных организмов не существует.
Результатом процесса в каждый момент времени является максимальное приближение биологических характеристик к некоторому балансному состоянию со средой. Фактически это процесс достижения оптимума в приспособленности, причем процесс непрерывный в силу изменения экологической обстановки. Конечной "целью" такого процесса на популяционном уровне является стабильность всей популяционной системы, максимальное соответствие ее данным условиям среды, а также способность к дальнейшей адаптации при изменении условий. Но то, что выгодно для популяции, может быть совсем не выгодно для отдельного ее представителя, и наоборот. Пример мы только что рассмотрели.
Если адаптация такая подвижная и относительная характеристика - как же в таком случае оценить меру приспособленности, да и можно ли вообще это сделать?
Хотя вопросы не имеют простого решения, все же и то и другое вполне возможно. В качестве критериев стабильности популяции человека и характеристики процесса приспособления используются демографические, медицинские, генетические, физиологические, наконец, морфологические критерии. Безусловно, применимы и оценки социального порядка (например, эффективность хозяйственной деятельности, особенности культуры и пр.), которые неразрывно связаны с биологией человека. Но эти явления лежат вне сферы нашего непосредственного изучения.
Так, о степени приспособленности населения можно судить по демографическим или палеодемографическим показателям. В этом случае, по сути, рассматривается не что иное, как непосредственная характеристика отбора. Картина будет более полной, если параллельно с констатацией демографических закономерностей, удается как-то описать причины полученного распределения смертности.
Другой общий способ оценки основан примерно на таком предположении: "раз такая-то группа человека длительное время успешно существует в данной среде, значит - ей удалось приспособиться и выработать комплекс адаптивных черт". В таком случае исследование направляется, прежде всего, на поиск географических закономерностей распространения биологических свойств человека. Но простая констатация того, что признак распространяется в соответствии с тем или иным экофактором, еще не является показателем его адаптивности. В наибольшей степени любопытны те признаки, изменчивость которых может быть не просто описана, а объяснена экологическими причинами. Понятно, что особый интерес в этой связи вызывают популяции коренного населения, обитающего в наиболее экстремальных экологических регионах Земли (высокогорье, арктические, тундровые, таежные, пустынные пространства и т.п.).
Поскольку сложность экологического изучения человека заключается в переплетении естественных и социальных факторов, определяющих взаимодействие человека со средой, на разных этапах работы исследователи вынуждены искусственно вычленять биологические или социальные его стороны. Все, что мы можем сделать - это провести сбор антропологических материалов по большему количеству популяций, а затем попытаться установить какую-то экологическую закономерность в их многообразии. Только в результате такой кропотливой работы можно сделать предположение о характере адаптационного процесса в каждой конкретной из этих групп населения.
Наконец, чрезвычайно важно помнить, что хотя адаптация всегда конкретна, ее очень непросто описать словами "хорошо" или "плохо". Организм или вся популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами. Тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот.
Имея весь этот "багаж" общих представлений, можно предметно поговорить о некоторых закономерностях экологической дифференциации человека.
В дальнейшем изложении мы сосредоточим внимание, главным образом, на роли климатических и ландшафтных факторов в формировании приспособительных особенностей в популяциях, занимающих определенные географические регионы, не забывая о влиянии некоторых компонентов социальной среды (в том числе хозяйственно-культурного типа и связанного с ним характера питания).
Становление и развитие экологического направления в отечественной науке о человеке неразрывно связано с работами Т.И. Алексеевой. Ей собраны и теоретически обобщены поистине колоссальные и бесценные материалы - описана изменчивость морфологических, физиологических, биохимических и многих других биологических свойств более чем 500 этно-территориальных групп современного человека, представляющих территорию практически всей ойкумены. И эти материалы продолжают поступать. Все дальнейшее изложение представляет собой краткий и весьма поверхностный конспект этих исследований. Если Вы плохо относитесь к подобному "плагиату", и хотите "в оригинале" разобраться во всех тонкостях экологической антропологии, мы настоятельно рекомендуем обратиться к обобщающим работам Т.И. Алексеевой (Алексеева Т.И., 1977; 1986; 1998 и др.).
1. Длина тела. Диапазон географической изменчивости длины тела на территории ойкумены значителен. По имеющимся данным, разница между минимальными и максимальными среднегрупповыми значениями могут составлять до 40 см у мужчин и 25 см у женщин.
Наиболее разнообразно по длине тела население Африки. Вариации длины тела, типичные для этого континента, превосходят размах. изменчивости этого признака на территории всей ойкумены. Но большинство изученных африканских групп отличается высокорослостью - ни на одном другом континенте нет такой концентрации высоких величин длины тела. Наиболее высокорослы народы нилотской группы из Восточного Судана - нуэр и ануак (средняя длина тела мужчин соответсвенно 185 и 177 см). Наиболее низкорослы пигмеи мбути из Заира (длина тела у мужчин - 144 см., у женщин - всего 137).
"Очаг" высокорослости обнаруживается на северо-западе Индии в штате Харьяна (средняя длина тела мужчин 169-170 см). В остальных частях ойкумены, за исключением Австралии и Океании, высокорослые группы не образуют закономерных сплошных ареалов, а для населения умеренного пояса, в том числе и нас с Вами, наиболее типичны средние и выше среднего значения этого признака.
Прямой противоположностью Африканскому континенту по географической изменчивости длины тела у человека оказывается Центральная и Южная Америка, где очень велик процент низкорослых групп среди индейцев Мексики, Гватемалы, Венесуэлы, Гвианы, Перу, Боливии, Аргентины. Группы ниже среднего и низкого роста населяют Австралию и Океанию. "Островки" низкорослости обнаруживаются на различных континентах, но только в экваториальном поясе.
Обобщая картину, видим, что четкой зональности в распределении этого отдельного признака нет.
2. Масса тела. Данных о географической изменчивости тела гораздо меньше, чем по вариабельности его длины. Тем не менее, они позволяют выявить совершенно определенную картину: наиболее "тяжелые" формы распространяются за пределами тропического пояса.
Для большинства аборигенных групп тропиков характерны низкие значения признака (например, популяции Центральной Америки, Центральной Африки и Индии). Как правило, эти области совпадают с ареалами низкорослости, однако и высокорослые народы тропического пояса характеризуются пониженным весом тела.
Итак, в целом, для всей ойкумены отмечается понижение веса тела в направлении с севера на юг.
3. Весоростовой индекс Рорера. Большой интерес представляют вариации т.н. весоростового индекса Рорера. Этот составной признак отражает отношение веса тела к его длине и в известной мере характеризует плотность тела.
На территории Старого Света совершенно отчетливо проявляется горизонтальная зональность в географическом распределении этого индекса - наиболее высокие значения характерны для населения внетропических широт и, наоборот, на территории Африки, Индии, Австралии и Океании распространены преимущественно его низкие значения.
Иными словами, в тропическом поясе сконцентрированы относительно более облегченные формы, хотя исключения из этого правила, конечно, встречаются.
На территории Нового Света весоростовой указатель не обнаруживает той закономерности, которая характерна для населения Восточного полушария. Коренное население Американского континента отличается значительной плотностью телосложения. Тем не менее, в зоне, близкой к экватору, у коренного населения все же наблюдается небольшое понижение плотности тела.
4. Поверхность тела. Этот показатель рассчитывается на основе длины и массы тела, поэтому закономерность его пространственной изменчивости сходны с теми, которые были характерны для индекса Рорера.
5. Тотальные продольные и широтные попорции тела. Получить общее представление о продольных пропорциях тела можно, рассчитав отношение длины ноги и длины руки к длине тела (в процентах). Имеющиеся данные относятся в основном к населению Старого Света, исключая Австралию и Океанию, а коренное население Америки представлено вообще весьма фрагментарно. Тем не менее, определенные тенденции в географической изменчивости продольных пропорций тела просматриваются весьма отчетливо.
Население тропических широт характеризуется относительной длинноногостью и длиннорукостью. Эти тенденции несколько сглажены на американском континенте.
Географическая дифференциация человечества по широтным пропорциям менее отчетлива, нежели по продольным. В восточном полушарии обнаруживается явная тенденция к абсолютному и относительному уменьшению скелета в поперечном направлении. Например, на территории Африки заметно увеличивается число групп с относительно узкими плечами и тазом. У коренного населения Американского континента подобной закономерности не обнаруживается.
6. Строение грудной клетки. Данные по этому признаку имеются только по населению Старого Света. Продольный и поперечный диаметры грудной клетки изменяются в соответствии с общим направлением грацилизации скелета, типичной для большинства тропических групп - по направлению к тропической зоне грудная клетка уменьшается в поперечном направлении и делается более плоской.
Наконец, общую тенденцию можно отметить в пространственной изменчивости пропорций тела и строении грудной клетки - по направлению к тропической зоне возрастает долихоморфия и уменьшаются поперечные диаметры скелета.
Таким образом, по тотальным размерам тела и их соотношениям все население планеты может быть географически разделено, прежде всего, на население тропических и внетропических широт.
1. Основной обмен и терморегуляция. Уровень основного обмена (средняя дневная теплопродукция) - показатель, рассчитываемый с учетом длины и веса тела, а также температуры воздуха.
Итак, в условиях высокогорья, как и в холодных районах планеты, понижение температуры среды приводит к усилению теплопродукции. Исключения из этого правила есть и связаны с геохимической обстановкой конкретных регионов (например, эта закономерность нарушена для популяций, испытывающих недостаток йода в среде и в рационе питания).
Обширные обследования в экспедиционных условиях позволили установить дифференциацию населения внетропических широт и тропических широт по уровню газообмена (поглощения кислорода организмом) - газообмен понижен у жителей тропиков.
Опыты с переохлаждением показывают, что у коренных народов Севера (эскимосов, американских индейцев и саамов) температура пальцев во время охлаждения остается более высокой в сравнении с контрольными группами, представленными населением умеренного пояса.
2. Липиды сыворотки крови. Одним из наиболее изученных физиологических признаков является холестерин сыворотки крови. В географической изменчивости уровня холестерина однозначной картины не наблюдается - прослеживается лишь незначительная тенденция его понижения в направлении север-юг. Дело в том, что этот показатель в первую очередь определяется характером питания населения, а здесь многое определяют конкретные ландшафтные особенности среды и традиции, присущие данному населению.
3. Белки сыворотки крови. В географической изменчивости сывороточных протеинов обращает на себя внимание повышение уровня гамма-глобулинов у коренных жителей тропических широт. Ряд исследователей полагают, что высокие значения гамма-глобулинов ассоциируются с регионами, зараженными некоторыми патогенными организмами (того же малярийного плазмодия). Однако изменчивость гамма-глобулинов связывается также с дефицитом белка в пище и т.п. Любопытно, что высокий уровень гамма-глобулинов характерен не только для населения тропической Африки, но и для индейцев, папуасов, австралийцев и некоторых индийских популяций, обитающих в близких климатогеографических зонах.
В противоположность гамма-глобулинам уровень альбуминов по направлению к тропической зоне снижается (соответственно убывает и величина другого косвенного признака - альбумино-глобулинового коэффициента). Пониженное содержание альбуминов в крови тропических жителей связано с белковой недостаточностью в питании, но и по отношению к ним существуют доказательства генетической природы показателя содержания альбуминов (генотипическая адаптация).
4. Полиморфные биохимические системы. Один такой пример мы с Вами рассмотрели очень подробно - это сбалансированный полиморфизм гемоглобина HbS, определяющий, с одной стороны, серповидно-клеточную анемию, с другой - резистентность к возбудителю малярии. Но устойчивая зависимость, связывающая распределение фенотипических и генных частот с комплексом различных экологических факторов, получена для очень многих полиморфных биохимических систем (Харрисон Дж. и др., 1979; Спицын В.А., 1985; Генофонд и геногеография…, 2000; см. также: http://pc601s.vigg.ru/Atlas/).
В частности, похожие на HbS закономерности обнаружены в отношении т.н. недостаточности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г6ФД) и талассемии. В обоих случаях открыт сбалансированный полиморфизм - одна из форм аллели в обычных условиях снижает приспособленность организма, но в отношении некоторых ведущих факторов среды оказывается адаптивным признаком.
Изменение частоты формы TfD1 системы трансферрина связывается с динамикой солнечной радиации и годовой суммой атмосферных осадков (высокая частота т.н. медленных форм трансферрина характерна для популяций, обитающих в тропических широтах).
Установлена отчетливая зависимость частот аллелей системы эритроцитарной кислой фосфатазы (AcP) от амплитуды колебаний температуры среды и суммарной солнечной радиации (например, частота гетерозигот АсРaАсРb закономерно возрастает со снижением суммарной солнечной радиации).
В работах В.А. Спицына установлен характер географической изменчивости частоты аллеля Gc2 т.н. сывороточного группоспецифического компонента. Основная функциональная роль этого белка заключается в связывании и переносе витамина D3 в организме, и участие в образовании меланина (см. тему 2). Выяснено, что географическая изменчивость этого белка определяется действием среднегодовой температуры, амплитуды колебаний и интенсивностью солнечной радиации (см.: Спицын, 1985).
Группоспецифический компонент связан с географической вариацией признаков пигментации. Меланин защищает организм от ультрафиолетового излучения. Однако известно, что темные цвета сильнее нагреваются инфракрасной частью спектра (в частности, поэтому летом мы носим светлую, а не темную одежду). В высоких широтах при слабой инсоляции светлая кожа оказывается непосредственным адаптивным признаком, так как, помимо прочего, определенное количество ультрафиолета необходимо нашему организму для синтеза витамина D2. В данном случае один и тот же признак в разных условиях оказывается "выгодным" в отношении разных экологических факторов. Это становится вполне понятным, если учесть, что данный признак - составной (подробнее, см.: Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999).
Минеральные элементы идут на построение костной системы, принимают участие в регулировании осмотического давления тканевых жидкостей, регулируют деятельность сосудисто-сердечной и кровеносной систем, образуют среду, в которой протекают внутриклеточные биохимические процессы и т.п.
Как популяционная характеристика содержание минеральных элементов в тканях и системах человеческого организма стало изучаться в значительной мере в связи с развитием учения о биогеохимических провинциях - регионах, характеризующихся определенным сочетанием макро- и микроэлементов, специфически воздействующих на формообразовательные процессы в живой природе. Биологическая роль минеральных веществ в жизнедеятельности организма огромна.
Исследуется, прежде всего, уровень минерализации скелета, в значительной степени связанный с рационом питания. Кстати, на этом явлении основана методика реконструкции диеты человека по составу неорганических компонентов кости (Козловская М.В., 1996; Бужилова А.П. и др., 1998).
Например, установлено, что распространение в Забайкалье т.н. уровской болезни (синдром Кашина-Бека) вызывается избытком стронция и бария, при недостатке кальция в почве и воде. Болезнь вызывает задержку роста, укорочение пальцев и деформацию межфаланговых суставов. Другим примером геохимической эндемии является так называемый стронциевый рахит, обнаруженный в ряде биогеохимических провинций Таджикистана и в близлежащих территориях (прежде всего горных). В данном случае ведущим фактором оказывается избыток стронция в среде (и, соответственно, в рационе), что является препятствием нормального хода минерализации скелета. Результат этого - деминерализация скелета и остеомаляция, т.е. рассасывание кости в области эпифизов, приводящее, в конце концов, к обездвиживанию человека и глубоким нарушениям обменных процессов.
Снижение уровня минерализации отмечается в районах, где для питья употребляется опресненная вода.
Как Вы догадались, современная наука знает немало и других подобных примеров (кстати, многие из них были уже рассмотрены в предыдущих темах). Но общая логика везде одинакова: состав минеральных компонентов среды —> особенности рациона питания —> состав организма. Далеко не во всех случаях человеку удается выработать способы приспособления к таким жестким лимитирующим факторам (даже небиологические). Что ж - адаптация вовсе не абсолютна, особенно в тех случаях, когда воздействию подвергаются важные структурные свойства нашего организма, установленные в ходе длительного эволюционного развития.
Но и такие примеры чрезвычайно интересны для антропологии. Многие особенности, характерные для нормального состояния организма, также напрямую связываются с воздействием макро- и микроэлементного состава среды. Например, одним из объяснений широко известного явления брахикефалии, может быть недостаток костеобразующих элементов в природной среде. В ряде работ установлена тенденция, по которой наибольшее число брахикефальных форм концентрируется в зонах выхода гранитов на поверхность земли - минерализация брахикефальных черепов снижена по сравнению с долихокефальными. Установлена зависимость между размерами и формой скелета и содержанием ряда костеобразующих минералов в экзогенной среде - наиболее грацильные и удлиненные кости скелета характеризуются повышенной минерализацией.
Нарушение геохимического баланса в природной среде особенно отчетливо проявляется в характере ростовых процессов. Например, исследование здоровых и больных рахитом детей в зоне нарушения стронциево-кальциевого отношения показало, что больные дети сильно отстают от нормы по срокам окостенения, срокам прорезывания зубов и по физическому развитию. Особенно велика разница между здоровыми и больными детьми по уровню минерализации скелета.
На настоящий момент картина географической изменчивости уровня минерализации скелета в общих чертах построена только для территории бывшего Советского Союза. Ясно, что эти исследования, помимо теоретического и исторического интереса, имеют огромное практическое значение - медицинское и экологическое (минеральный состав тканей организма может рассматриваться еще и как показатель загрязнения среды - оценивается прямая угроза загрязнения именно для организма человека).
Помимо минерального компонента, конечно, хотя бы несколько слов надо сказать о роли общего уровня питания (белков, жиров и углеводов) в географической изменчивости биологических признаков человека. Уровень питания, определяет многие закономерности роста и развития организма.
Рассмотрим это на примере исследования населения Индии. Согласно традиции, представители тех или иных каст используют в пищу строго определенный набор продуктов питания, причем состав рациона не находится в прямой зависимости от положения в иерархической лестнице. Представители некоторых высших каст имеют намного больше ограничений в рационе (особенно в отношении белков и жиров), по сравнению с "низшими" и "средними" кастами. Разделив группы генетически близкого населения на вегетарианцев и невегетарианцев, исследователи обнаружили между ними довольно значительные различия по комплексу морфологических и физиологических характеристик.
Для вегетарианцев заметно падение веса, общего уровня холестерина и связанных с этим глюкозы, остаточного азота, уровня седиментации. Сходная тенденция отмечена для кальция, общего белка, мочевины, кислой фосфатазы. Напротив, уровень амилазной активности и щелочной фосфатазы заметно повышен, что вполне понятно, так как амилаза - фермент, участвующий в переработке углеводов (основы растительной пищи). Рост уровня щелочной фосфатазы и понижение кальция в крови свидетельствуют об изменениях обменных процессов (в частности, костеобразования).
Установлена довольно отчетливая закономерность, согласно которой повышение калорийности питания и увеличение содержания белков и жиров в рационе связывается с повышением уровня холестерина крови, весом тела, жироотложением и массивностью скелета. В результате в северных регионах нашей планеты сконцентрированы наиболее массивные и "тяжелые" формы с тенденцией к повышению уровня холестерина, а по мере приближения к экватору растет процент "облегченных" и грацильных форм, с невысоким содержанием холестерина крови. С увеличением интенсивности окислительных процессов в организме увеличивается длина тела и костно-мускульный компонент тела, а жироотложение напротив уменьшается.
Все это выглядит вполне закономерным и объяснимым. Но есть и некоторые весьма любопытные примеры. Так, при планировании масштабного освоения приполярных регионов Земли, ведущими диетологами разных стран были рассчитаны похожие цифры калорийности и состава рациона, учитывающие энергетические затраты организма в этих экстремальных условиях. Эти рекомендации примерно совпадают с показателями, характеризующими рацион коренных народов Крайнего Севера (табл. 9.2).
| Состав рациона | Контроль* | Ненцы-оленеводы | Чукчи (тундровые и береговые) | Нормы, рекомендованные для северных регионов |
|---|---|---|---|---|
| Калории | 2900 | 3941 | 3249 | 4485 |
| Белки (г.) | 100 | 218 | 118 | 155 |
| Жиры (г.) | 105 | 125 | 199 | 124 |
| Углеводы (г.) | 389 | 460 | 224 | 520 |
Рекомендации были рассчитаны верно - переселенцы из умеренных районов успешно работали и легче переносили тяжелые субарктические условия. Вот только частота сердечно-сосудистых патологий и связанных с этим проблем в обменных процессах стала у них существенно возрастать. Хотя нормы неоднократно пересматривались, такая неблагополучная ситуация сохраняется до настоящего времени. При этом коренные народы Севера страдают от этих заболеваний не чаще (а по некоторым данным - реже), чем обитатели умеренных широт, хотя их рацион по-прежнему необычайно калориен. Единого объяснения этого феномена пока не предложено, но в экспериментах установлено, что обмен белков и жиров местных жителей Арктики значительно превышает скорости обменных процессов в контрольной группе, составленной из жителей европейского происхождения (умеренной зоны обитания). Это объясняется чрезвычайно высокой активностью липазы, благодаря чему усвоение жиров происходит в два-три раза быстрее. Вероятно, речь вновь идет о генотипической адаптации (Алексеева Т.И., 1998).
Из анализа корреляций средовых факторов выяснилось, что в условиях повышения холодового стресса и кислотности почв (как правило, это почвы тундровые с вечной мерзлотой) формируется тип хозяйства с высококалорийной диетой (охотники на морского зверя, охотники и рыболовы, оленеводы). Из-за колоссального содержания белков и жиров рацион арктических аборигенов называют даже "диетой хищного животного". С понижением холодовой экстремальности среды рацион питания претерпевает изменения за счет увеличения продуктов с высоким содержанием углеводов. Такой рацион характерен, прежде всего, для земледельческих типов хозяйства.
Примеры экологической изменчивости отдельных биологических характеристик и их комплексов можно обсуждать до бесконечности. Такие подробности нам сейчас ни к чему - давайте как-то обобщим все это многообразие, пусть даже и упуская из вида отдельные частные вопросы.
Итак, анализ закономерностей территориальной изменчивости биологических признаков в популяциях коренного населения разных географических регионов планеты выявил ряд важных особенностей, присущих современному человечеству.
Прежде всего, мы видим, что человек как биологический вид характеризуется огромной вариабельностью черт строения тела, физиологических и генетических признаков.
Движущей силой миграционных процессов, сталкивающих человечество с новыми условиями, всегда были исторические причины, приспособление же к новым экологическим нишам осуществлялось не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате биологических перестроек, касающихся как функциональных, так и структурных систем организма.
Под влиянием естественной среды человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Следовательно, строение тела и физиологические признаки, характерные для коренных жителей той или иной экологической ниши, можно рассматривать как реакцию, играющую приспособительную роль, в связи с воздействием комплекса окружающих условий.
Такая норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды была названа адаптивным типом. Определенное сочетание черт строения тела и типа обмена веществ, которое входит в понятие адаптивного типа, обеспечивает состояние равновесия популяции с этой средой (Алексеева Т.И., 1977).
Региональные адаптивные типы независимы от расовой и этнической принадлежности и не представляют собой вариант крайней специализации. Они проявляются лишь в виде тенденции к изменению структурных и функциональных признаков в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде, что не препятствует возможности существования в других экологических нишах. И все же тенденция эта весьма ощутима - как мы отмечали, миграция того или иного адаптивного типа в новую среду проходит далеко не безболезненно (организм "настроен" на совершенно определенное сочетание экзогенных факторов).
Итак, адаптивный тип - это норма реакции, независимо (конвергентно) возникающая в сходных условиях среды обитания, в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Согласно этой гипотезе, достаточно четко выделяются несколько устойчивых комплексов биологических признаков.
1. Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особенности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм.
Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим - холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды - холодовому стрессу. Для ряда признаков получены весьма высокие и достоверные коэффициенты корреляции с холодовым индексом Бодмана (до 0,6-0,8 для таких признаков, как теплопродукция и тотальные размеры тела).
Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен.
В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны.
2. Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете.
Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа.
3. Тропический адаптивный тип. Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует (см. выше), относительная поверхность тела (а, по сути - поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета.
Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний).
4. Аридный адаптивный тип. Многие черты тропического комплекса свойственны и населению тропических пустынь: отмечается тенденция к линейности телосложения (высокий процент астеноидных форм с уплощенной грудной клеткой), развитие мускульного и жирового компонента понижено. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. Население внетропических пустынь отличается несколько большей плотностью тела (крупные размеры и вес) - это уже знакомая нам реакция на более низкие температуры среды.
5. Высокогорный адаптивный тип. В условиях высокогорья, для которого характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды, формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких (ЖЕЛ). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров.
Нетрудно убедиться в том, что эти особенности представляют собой приспособление к гипоксии, выступающей в сочетании с пониженной температурой среды.
В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл.
6. Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны, безусловно, не остается нейтральным по отношению к воздействию географической среды. По большинству морфологических и физиологических признаков оно занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Но картина изменчивости весьма и весьма пестрая - оглянитесь вокруг, ведь мы с Вами как раз и живем в этой климатической области.
Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму (табл. 9.3).
| Тип климата | Занимаемая площадь суши (%) | Население (%) | Средняя плотность населения (на 1 км2) |
|---|---|---|---|
| Тропический влажный | 8.1 | 8.0 | 18.4 |
| Саванна | 13.8 | 10.7 | 14.4 |
| Степь | 15.6 | 6.7 | 7.9 |
| Пустыня | 13.2 | 1.4 | 1.9 |
| Умеренный (сухая зима) | 8.4 | 27.6 | 61.1 |
| Умеренный (прохладный) | 6.5 | 20.7 | 60.3 |
| Умеренный (холодная зима) | 2.0 | 4.4 | 41.1 |
| Континентальный (холодная зима) | 18.1 | 14.5 | 15.0 |
| Континентальный (сухая зима) | 5.4 | 5.7 | 18.8 |
| Тундра, полярные области и т.п. | 8.9 | 0.3 | —> 0.0 |
Таковы характеристики основных адаптивных типов. Их перечисление можно было бы продолжить, ведь мы убедились, что, по сути, в каждой экологической нише у коренного населения есть свои специфические приспособительные черты. Эти особенности формируются на протяжении жизни многих поколений людей и представляют результат длительной истории приспособления популяций человека к различным экологическим условиям.
То, что мы имеем дело с адаптацией, закрепленной на генотипическом уровне, подтверждается исследованиями процессов роста и развития в популяциях человека - типичные черты, присущие тому или иному адаптивному комплексу, начинают проявляться уже на самых ранних этапах онтогенеза.
Судя по географической приуроченности, адаптивные типы формировались на протяжении всей истории человечества, причем разнообразие популяций, по-видимому, значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. Есть все основания полагать, что исходным "пунктом" адаптивных возможностей человека является тропическая зона (или наиболее близкие к ней регионы), поражающая нас размахом изменчивости биологических признаков. Это многообразие всегда сужается по направлению к крайним, как правило, экстремальным регионам планеты. Любопытно, что именно с тропической областью планеты связываются сами истоки человека. Судя по всему, именно в этой области начиналось расселение современного человека.
Согласно данным палеоантропологии, именно тропический адаптивный комплекс, видимо, и является наиболее древним, а все остальные варианты могут рассматриваться как дочерние по отношению к нему. Мы можем нарисовать своеобразное дерево, в котором порядок ответвления связан с историей расселения популяций, а специфика каждого из адаптивных типов определена биологическими и социальными закономерностями, действующими в конкретных экологических условиях.
Черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления к климатическим и ландшафтным условиям различных видов животных (т.н. экологические расы животных). Так, млекопитающие, обитающие в арктической зоне, отличаются относительно укороченными пропорциями тела, меньшей поверхностью теплоотдачи, более высокой энергетикой, чем обитающие в южных широтах. Для последних, напротив, характерны более удлиненные пропорции тела, значительно менее плотное телосложение и гораздо более низкая энергетика.
Наконец, известно, что арктическим и субарктическим популяциям млекопитающих свойственны активные, энергетически менее экономные типы адаптации, а высокогорным видам, напротив, присущ т.н. пассивный вариант адаптации. Обе эти стратегии приспособления к среде вполне характерны и для популяций современного человека. В наиболее ярком виде они выявляются у представителей арктических (активная адаптация) и высокогорных популяций (пассивная адаптация).
"Еще один неповторимый вид" - так отозвался о человеке Р. Фоули. Что ж, очень трудно не согласиться с мнением известного специалиста (см. Хрестом. 9.1).
На этом можно было бы и закончить тему, раздел, да и весь наш курс. Но будет несправедливым не сказать хотя бы несколько слолв еще об одном направлении антропоэкологических исследований, тем более что авторы учебника имеют к этой области самое непосредственное отношение. Облегчим Вашу задачу и договоримся о следующем: все, что связано с этим направлением не будет входить в экзаменационные вопросы. Это факультативный дополнительный материал.
Речь идет о так называемой исторической антропоэкологии - исследованиях экологии древнего населения, образа жизни и динамики адаптивных процессов у человека и его эволюционных предшественников. Это одно из активно развивающихся и приоритетных направлений экологической антропологии.
По аналогии с предложенным в начале темы определением всей антропоэкологии, можно попробовать установить рамки и этого более частного направления.
Хотя работы в этом направлении (пусть и разрозненные на первых порах) начинались на заре самой физической антропологии, до сих пор и термин "историческая антропоэкология", и содержание этой дисциплины остаются почему-то вопросами остро дискуссионными. Возможно, это связано с динамикой развития данного направления - почти непрерывно разрабатываются все новые методические подходы к изучению экологии древнего населения и, что немаловажно, до настоящего времени опубликовано не слишком много крупных обобщающих работ в этой области. Зато есть множество частных исследований - т.н. биоархеологических реконструкций, посвященных подробному изучению экологии отдельных палеопопуляций или их объединений в рамках археологических культур, исторических эпох и т.п. (например, см.: Бужилова А.П., 1995; Медникова М.Б., 1996; Козловская М.В., 1996; Homo sungirensis…, 2000; Алексеева Т.И. и др., 2002; 2003).
В основу исследований различных аспектов образа жизни древнего населения легли уже знакомые нам представления о физиологическом стрессе. Воздействия самых различных экзогенных факторов среды могут быть с высокой точностью зафиксированы при изучении палеоантропологических материалов. На индивидуальном и популяционном уровнях они проявляются в изменении палеодемографических характеристик, признаках определенных заболеваний, тенденциях замедления или ускорения темпов роста и развития, и, конечно же, в характеристике состава и структуры костной ткани (Бужилова А.П. и др., 1998).
Долгое время эта область науки оставалась прерогативой зарубежных специалистов, хотя и исследования отечественных палеоантропологов всегда в той или иной степени обращались к данным такого рода (Рохлин Д.Г., 1965 и др.). Начало же планомерных исследований в области исторической антропоэкологии, безусловно, связано с работами В.П. Алексеева, в которых наметились основные тенденции развития этой дисциплины. Было это совсем недавно (Алексеев В.П., 1991).
Какую же именно дополнительную информацию мы можем получить, исследовав палеоантропологические материалы, помимо данных о происхождении населения и некоторых сведений относительно его социальной организации?
1. Палеодемография. Прежде всего, мы получаем сведения о палеодемографических параметрах населения. Проведя половозрастное обследование скелетных останков можно построить достаточно простую таблцу (т.н. таблицу смертности), описывающую закономерность распределения наших скелетных останков по пятилетним возрастным когортам. На основании этой таблицы рассчитывается множество палеодемографических характеристик, таких как средний возраст умерших, процент детской и старческой групп в популяции, соотношение полов и т.п. Помимо того, строятся графики - кривые смертности и дожития, рассматривая которые, легко определить возрастные периоды, на которые приходится особо сильное воздействие стрессогенных факторов.
Наконец, главное свойство палеодемографических показателей - возможность определения меры приспособленности населения к условиям среды, существовавшим на момент функционирования данного археологического памятника, а также установление жесткости условий этой среды (Алексеева Т.И. и др., 2003) (см. Хрестом. 9.2).
Это только наиболее важные и стандартные пункты выводов палеопатологических работ. В ряде случаев удается выяснить даже такие индивидуальные черты человека, как его походка, привычки, особенности поведения или темперамента (например, см.: Бужилова А.П., 1995; 2002; Макаров Н.А. и др., 2001 и др.). Работа палеопатолога сродни детективному расследованию.
Совокупность критериев, помимо прочего, позволяет по-новому оценить закономерности смертности населения и высказать по этому поводу новые гипотезы. Посмотрите, как это делается на конкретном примере - работе ведущего специалиста в области исторической экологии человека А.П. Бужиловой (см. Хрестом. 9.3).
Например, полученные М.Б. Медниковой данные о закономерности пространственной и исторической изменчивости комплекса признаков скелетной морфологии позволяют констатировать периодический, волнообразный характер хода приспособительных процессов, на протяжении тысячелетий эволюции и истории человека (подробнее, см.: Медникова М.Б., 1996; 2003 и др.). Эта периодичность оказывается обусловленной динамикой изменений комплекса климатогеографических и социальных факторов (см. Хрестом. 9.4).
4. Изучение микроэлементного состава кости. Отдельным направлением исторической антропоэкологии является исследование минерального состава и микроструктуры костей скелета. Процесс минерализации кости - составная часть роста, развития, созревания и старения организма. Уровень минерализации, как уже