 |
 |
п. 7.1., п. 7.2., п. 7.3., п. 7.4., п. 7.5. |  |
 |
 |
 |
Счастлив человек, способный распознать причины явлений
Вергилий (37 г. до Р.Х.)
Онтогенез, или жизненный цикл - одно из ключевых биологических понятий. Термин этот уже знаком Вам - мы неоднократно встречались с ним в ходе рассуждений.
Впервые его использовал Э. Геккель при формулировании своего биогенетического закона, подразумевая под онтогенезом только процесс внутриутробного развития. В настоящее время с этим термином связывается весь спектр последовательных преобразований организма от момента зачатия до окончания жизненного цикла (смерти).
Онтогенез (от греч. ontos - существо и genesis - происхождение) - это жизнь до рождения и после него, это непрерывный процесс индивидуального роста и развития организма, его возрастного изменения.
Развитие организма ни в коем случае не следует представлять как простое увеличение в размерах. Биологическое развитие человека - сложное морфогенетическое событие. Это результат многочисленных метаболических процессов, деления клеток, увеличения их размеров, процесса дифференцировки, формообразования тканей, органов и их систем.
Все без исключения стадии развития сопряжены с биохимической активностью. В результате белкового синтеза заключенная в ДНК информация реализуется в форме ферментов, регулирующих функциональную активность клетки. Изменения, происходящие на клеточном уровне, приводят к изменению формы, структуры и функции клеток, тканей, органов и, наконец, в целом, организма (морфогенеза).
Даже если не наблюдаются очевидные количественные изменения (собственно рост), в организме постоянно идут качественные перестройки на всех уровнях организации - от генетического (активность ДНК) - до фенотипического (форма, структура и функции органов, их систем и организма в целом).
Таким образом, именно в ходе роста и развития организма происходит реализация неповторимой наследственной программы (генотипа) в ее внешнее проявление (фенотип) под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды. С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связано "возникновение" всех видов изменчивости биологических признаков человека, в том числе и тех, о которых шла речь в предыдущих разделах нашего учебника, и тех, которые мы еще не рассмотрели.
Исследование онтогенеза предоставляет своеобразный ключ к пониманию явления биологической изменчивости человека. Эти знания существенны для понимания индивидуальных различий формы и функций организма, поскольку многие из этих особенностей определены различиями в относительной скорости роста отдельных частей тела. Изучение процесса развития важно для выяснения механизмов эволюции человека, так как эволюция морфологических признаков во многом сводится именно к изменению генетически обусловленного роста и развития.
Разные стороны (аспекты) этого явления изучает эмбриология и биология развития, физиология и биохимия, молекулярная биология и генетика, медицина, педиатрия, возрастная психология и множество других дисциплин. Этой же проблеме посвящено отдельное направление биологической антропологии - возрастная антропология или ауксология (от греч. auxano - расти).
Морфологическое (или соматическое) проявление онтогенетической изменчивости, пожалуй, наиболее очевидное для нашего восприятия возрастное событие, за исключением разве что изменений в ходе становления психики. Вспомните, как часто Вам приходится слышать фразы типа: "На вид ему около тридцати лет" или "Она ведет себя как пятилетний ребенок".
Итак, развитие можно рассматривать как процесс возникновения и преобразования различных особенностей организма (признаков и систем признаков).
Нет ничего более безнадежного, чем попытка нарисовать картину изменения сложной системы. А ведь мы уже убедились, что наш организм представляет собой как раз такой комплекс. Если Вы в этом еще не уверены, напомним, что взрослый организм состоит примерно из 1015 (1 000 000 000 000 000) клеток. Эти клетки разделяются минимум на 210 только основных клеточных типа (Албертс Б. и др., 1994). Эти клетки происходят всего от одной зиготы, они имеют разный срок "жизни", разную функцию и "историю" и одномоментно вам вряд ли удастся встретить в одном организме две совершенно идентичные клетки-близнецы. Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени.
Нечего и говорить, что рост и развитие - сложное многофакторное явление, остающееся величайшей загадкой, далеко не до конца познанной современной наукой. Мы с Вами, как всегда, рассмотрим упрощенную картинку, и не более того.
Характерный для человека процесс роста называют в биологии аллометрическим (от греч. allos - иной). В отличие от изометричекого роста (характерного для ряда многоклеточных), в ходе развития органы и части нашего тела увеличиваются непропорционально друг другу. Они растут с разными скоростями по сравнению с остальными соматическими параметрами и относительно друг друга, результатом чего является изменение пропорций тела.
Еще одна фундаментальная характеристика суммируется из всех приведенных выше - это индивидуальность процесса онтогенеза. Люди рождаются, растут, развиваются, стареют, умирают в соответствии с некоторыми закономерностями, многие из которых нам достоверно известны. Но динамика онтогенетического развития отдельного человека неповторима. Она предсказуема лишь в общих чертах, из прочих - уникальных "деталей" - складывается морфологическая индивидуальность человека.
Индивидуальность развития является одной из общих характеристик онтогенеза. Странное сочетание слов? Тем не менее, это - закон.
Первой работой, посвященной описанию постнатального развития человека, является описание, опубликованное Ж. Бюффоном в приложении к его "Естественной истории". Друг Ж. Бюффона - граф Филиберт де Монбейяр был наблюдательным человеком. С 1759 по 1777 гг. он наблюдал за развитием своего сына. При этом граф измерял длину его тела каждые полгода с момента рождения до 18 лет и с завидной тщательностью фиксировал свои измерения. Результаты этой работы представлены на рисунке в виде так называемой кривой роста.
На графике нанесены изменения абсолютных значений длины тела (кривая абсолютного роста), а также прирост длины тела от одного возрастного интервала к другому, то есть скорость возрастного изменения (кривая абсолютной скорости роста). В ряде случаев природу процесса развития лучше отражает даже не скорость, а ускорение роста (кривая относительной скорости роста). Этими тремя параметрами мы будем часто оперировать в дальнейшем при описании явления развития.
Науке крупно повезло - сын графа де Монбейяра, видимо, был окружен заботой, он получал полноценное питание, не испытывал каких-то особых лишений и рос вполне нормальным мальчиком, хотя и был несколько высоковат для своего времени. Во всяком случае, его ростовая кривая вполне адекватно отражает основные этапы процесса роста, отмечаемые в большинстве других исследований.
Согласно им, максимальная активизация роста длины тела наблюдается в первые месяцы жизни после появления на свет (скорость составляет примерно 21-25 см в год). В период от 1 года до 4-5 лет прибавка длины тела постепенно уменьшается (с 10 до 5,5 см/год). С 5-8 лет иногда отмечается слабый полуростовой скачок (таким выраженным, как у сына де Монбейяра, он бывает далеко не всегда). В возрасте 10-13 лет у девочек и 13-15 лет у мальчиков наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста - ростовой скачок. Он бывает обязательно, а скорость роста длины тела составляет около 8-10 см/год у мальчиков и 7-9 см/год у девочек. Между этими периодами фиксируется снижение темпов роста.
В качестве примера мы приведем данные по росту длины и веса тела детей и подростков Москвы по наблюдениям 1960-70 гг. (табл. 7.1).
| Возрастной интервал (в годах) | Мальчики | Девочки | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Длина тела (см) | Скорость роста (см/год) | Вес тела (кг) | Скорость роста (кг/год) | Длина тела (см) | Скорость роста (см/год) | Вес тела (кг) | Скорость роста (кг/год) | |
| nb (0.00-0.09)* | 51.6 | - | 3.5 | - | 50.9 | - | 3.4 | - |
| 0.1-0.9 | 75.0 | 23.4 | 10.3 | 6.8 | 73.8 | 22.9 | 9.8 | 6.4 |
| 1.0-3.9 | 100.7 | 8.6 | 16.4 | 2.0 | 100.1 | 8.8 | 16.0 | 2.1 |
| 4.0-6.9 | 118.9 | 6.0 | 22.6 | 2.1 | 118.2 | 6.0 | 22.2 | 2.1 |
| 7.0-9.9 | 133.8 | 5.0 | 30.0 | 2.5 | 133.4 | 5.1 | 29.4 | 2.4 |
| 10.0-12.9 | 148.2 | 4.8 | 39.5 | 3.2 | 150.5 | 5.7 | 42.2 | 4.3 |
| 13.0-15.9 | 165.6 | 5.8 | 55.9 | 5.5 | 158.0 | 2.5 | 53.2 | 3.7 |
| 16.0-17.0 | 168.8 | 3.2 | 59.7 | 3.8 | 158.6 | 0.6 | 54.6 | 1.4 |
Мы в общих чертах описали кривую роста в период от рождения до 18-19 лет - это период наиболее активного постнатального роста большинства соматических параметров организма. Но сходные закономерности характерены и для внутриутробного развития.
На рисунке 7.4 приведены изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для пренатального периода и первых двух лет жизни. Заметим, что возраст плода и новорожденного ребенка в этот период обычно отсчитывается от первого дня последней менструации матери. Это так называемый гестационный возраст (от лат. gestare - носить), являющийся в исследовательской практике наиболее надежным и очевидным ориентиром зачатия.
Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Кстати, таким же образом изменяется и вес тела, с той разницей, что максимум скорости достигается чаще на 34-й неделе.
Первые два месяца внутриутробного развития - стадия эмбриогенеза, характеризующаяся процессами "регионализации" и гистогенеза (дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей). В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям части организма приобретают определенные очертания, структуру и форму. Этот процесс - морфогенез - активно идет вплоть до взрослого состояния и продолжается до старости. Но его основные итоги видны уже на 8-й неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает основные характерные признаки человека.
К моменту рождения (в период между 36 и 40 неделями) скорость роста плода замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается уже целиком заполненной. Примечательно, что рост близнецов замедляется еще раньше - в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, механизмы замедления роста способствуют успешным родам, хотя это происходит далеко не всегда (по Дж. Тэннеру, см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 368-370). Таким образом, вес и размеры тела новорожденного в значительной степени определяются внешней средой, которой в данном случае является организм матери.
Длина тела при рождении составляет в среднем около 50,0-53,3 см у мальчиков и 49,7-52,2 у девочек (индивидуальные отличия при нормальных сроках беременности от 49 до 54 см). Сразу же после рождения скорость роста длины тела вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка.
В настоящее время рост тела в длину существенно замедляется у женщин в возрасте 16-17 лет и у мужчин в 18-19 лет, а вплоть до 60 лет длина тела остается относительно стабильной. Примерно после 60 лет происходит реальное уменьшение длины тела. По данным для населения Европы и центральных регионов России, скорость этого снижения составляет в среднем 0,1-0,2 см/год. Этот отрицательный рост связан в основном с потерей эластичности и сплющиванием межпозвоночных хрящевых дисков, понижением нервно-мышечного тонуса и изменениями гормональной секреции. Происходит изменение осанки тела, развивается плоскостопие и т.д.
Средние значения веса тела при рождении в настоящее время составляют 3,3-3,7 кг для мальчиков и 3,2-3,5 кг для девочек (нормальные индивидуальные различия от 2,6 до 4,5 кг). В два-три первых дня вес тела уменьшается примерно на 200 г. Это происходит, прежде всего, за счет интенсивного расходования организмом резерва питательных веществ и воды, обеспечивающих ростовой рывок. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения (до 30 г в день). В конце первого года жизни прибавка уменьшается до 10 г в день (табл. 7.2).
| Возраст (месяцы) | Прибавка массы (кг) | Прибавка в длине тела (см) | ||
|---|---|---|---|---|
| Скорость(кг/мес.) | За весь прошедший после рождения период (кг) | Скорость(см/мес.) | За весь прошедший после рождения период (см) | |
| 1 | 0.60 | 0.60 | 3.0 | 3.0 |
| 2 | 0.80 | 1.40 | 3.0 | 6.0 |
| 3 | 0.80 | 2.20 | 2.5 | 8.5 |
| 4 | 0.75 | 2.95 | 2.5 | 110 |
| 5 | 0.70 | 3.65 | 2.0 | 13.0 |
| 6 | 0.65 | 4.30 | 2.0 | 15.0 |
| 7 | 0.60 | 0.60 | 2.0 | 17.0 |
| 8 | 0.55 | 5.45 | 2.0 | 19.0 |
| 9 | 0.50 | 5.95 | 1.5 | 20.5 |
| 10 | 0.45 | 6.40 | 1.5 | 22.0 |
| 11 | 0.40 | 6.80 | 1.5 | 23.5 |
| 12 | 0.35 | 7.15 | 1.5 | 25.0 |
Следующий пик скорости увеличения веса тела у мальчиков приходится на 15-й год жизни (5,5-6,5 кг/год), у девочек - на 13-й (5,0-5,5 кг/год). В среднем (то есть чаще всего) вес тела постепенно увеличивается примерно до 25 лет, а после 60, наоборот, обычно наступает отрицательный рост, в основном, за счет атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания воды.
Во взрослом состоянии вес тела чрезвычайно непостоянен. Как известно, он весьма зависим от особенностей образа жизни, характера питания и множества других факторов. Ведь и сам вес тела - признак составной. Он складывается из показателей различных систем организма, одни из которых более лабильны (например, мускулатура и жировая клетчатка), чем другие (скелет, внутренние органы и покровы тела) (табл. 7.3).
| Системы организма | Новорожденные | Взрослые | |
|---|---|---|---|
| Мужчины | Женщины | ||
| Костная ткань (скелет) | 14% | 18% | 16% |
| Мышечная ткань (мускулатура) | 22% | 42% | 36% |
| Жировая ткань (жировая клетчатка) | 44% | 28% | 30% |
| Внутренние органы и покровы тела | 20% | 12% | 18% |
Полные кривые роста длины тела мужчин и женщин представлены на рисунке. Кривая веса тела значительно более изменчива: вы прекрасно знаете, как быстро можно набрать и сбросить вес почти в любом возрасте. Происходит это в основном за счет лабильности жировой ткани и изменения водного тканевого баланса (табл. 7.4).
| Ткань или орган | Средние значения содержания воды**(в % от массы ткани или органа) |
|---|---|
| Костная ткань (скелет) | 20-24 |
| Мышечная ткань (осевая мускулатура) | 73-77 |
| Сердечная мышца | 77-81 |
| Жировая ткань (жировая клетчатка) | 10-12*** |
| Покровы тела (эпителий, кожа) | 70-74 |
| Мозг | 74-78 |
| Легкие | 77-81 |
| Ткань кишечника | 73-77 |
| Печень, почки, селезенка | 68-83 |
| Пищеварительные соки (желудочный, панкреатический и др.) | 90-99 |
| Циркулирующая кровь, плазма крови | 90-91 |
| Желчь (печеночная и пузырная) | 86-97 |
Оба явления неплохо маркируют более раннее начало пубертатного периода у девочек и более позднее - у мальчиков. Это один из ярких примеров проявления полового диморфизма в ходе роста человека.
Описанные нами кривые роста является видоспецифичной особенностью человека (см. Видео). Появление и чередование пиков и провалов на кривых - то есть периодов ускорения и замедления положительного роста, а также отрицательный рост - являются характерной чертой представителей Homo sapiens. Исключения из правила, конечно же, есть, но в большинстве своем это случаи явной патологии (см. Хрестом. 7.1).
Закономерности роста большинства скелетных и мышечных параметров приблизительно повторяют ход кривой роста длины тела. То же можно сказать и об абсолютных размерах отдельных органов (например, печени, селезенки или почек). Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых отличаются весьма существенно. Это мозг, скелет головы (череп), органы размножения, лимфатическая ткань, подкожная жировая клетчатка (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 376-380).
На рисунке представлены размеры, достигаемые различными тканями и органами человека с момента рождения до наступления зрелости (в процентах от общего прироста за этот период) (см. Видео).
Рост внутренних и наружных органов размножения замедлен в препубертатном периоде, а в периоде полового созревания сильно ускоряется.
Головной мозг, параметры мозгового отдела черепа, глаз и ухо достигают стабильных (дифинитивных) размеров раньше любой другой части тела (кривая В). Например, вес мозга новорожденного уже достигает 25% от дефинитивных значений, у 5-летнего ребенка - 90% , у 10-летнего - 95%. Пубертатный скачок почти не выражен, точнее сказать, он проявляется не на количественном, а на качественном уровне.
В соответствии с этим, продольный и поперечный диаметры головы увеличиваются особенно резко в первый год жизни. К 4 годам размеры мозгового отдела головы достигают в среднем 90% от величины 17-18 лет. Следующее небольшое, но отчетливое ускорение роста этих параметров связано с пубертатным периодом. Обычно он связывается с утолщением костей черепа (а для кефалометрических размеров еще и мягких тканей головы), а также с развитием воздухоносных лобных пазух и формированием надбровного рельефа (см. Видео).
Рост лицевого скелета занимает промежуточное положение между кривыми мозгового черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Так, в 4 года широтные размеры лица достигают 80-85%, а высотные - 75-80% от показателя 17 лет. Пубертатный скачок выражен здесь довольно отчетливо и особенно для нижней челюсти.
Постнатальный рост лицевого отдела довольно жестко обусловлен сроками прорезывания молочной и постоянной генерации зубов.
Проще говоря, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а та ее часть, которая непосредственно связана с мозгом, и сам мозг, опережает остальные. Во взрослом состоянии размеры головы и лица продолжают увеличиваться, но происходит это крайне медленно и прибавка крайне мала: между 20 и 60 годами она составляет 2-4% значений для двадцатилетнего возраста. Примерно с 17-19 лет мы можем говорить о достижении стабильных дифинитивных размеров черепа. К этому времени формируется и весь тот комплекс характеристик, по которым в антропологии проводятся краниологические исследования.
Лимфатическая ткань и большинство эндокринных желез характеризуются иной кривой роста, достаточно лабильной в течение жизни. Своего максимального развития эти ткани достигают до наступления подросткового периода. Затем, под непосредственным контролем половых гормонов, они подвергаются отрицательному росту до уровня, характерного для взрослого организма. Это довольно понятно - максимум функциональной активности этих систем связан с периодом наибольшего роста.
Заметим, что постнатальный рост большинства тканей организма, сводится не к увеличению числа клеток тела, а к постоянно идущей замене и изменению размеров (гипертрофии) уже существующих клеток. Явное исключение составляет жировая ткань. Для нее существенным аспектом постнатального роста также является увеличение размеров отдельных клеток, но их число продолжает увеличиваться как минимум до начала пубертатного периода. Темпы этого прироста постепенно падают, за исключением случаев миодистрофии, при которой после гибели мышечных клеток их активно замещает жировая ткань.
Главный фактор, запускающий дифференцировку жировой ткани - гормон роста соматотропин (СТГ). Под воздействием этой "сигнальной молекулы", выделяемой в кровяное русло гипофизом, фибробластоподобные клетки-предшественницы становятся чувствительными к другому фактору - ИФГ1 (инсулиноподобный фактор роста 1), который и побуждает их к необратимым изменениям до состояния взрослой жировой клетки - адипоцита.
Вторая составляющая в этой регуляции принадлежит непосредственному контакту клеток с внеклеточным матриксом, в том числе, биомеханическому взаимодействию, т.е. влиянию давления, плотности, площади и формы окружающего клетки пространства (Албертс Б. и др., 1994. С. 193-196).
Подкожный жировой слой имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. На рисунке 16 представлены кривые увеличения жировых складок, измеренных на задней поверхности плеча (над трицепсом) и на спине (под нижним углом лопатки). Обычно отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития, продолжается до момента рождения и затем в течение 9 месяцев первого года жизни. У некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 месяцев, у других - в 1,0-1,5 лет. Начиная с этого периода количество подкожного жира постепенно уменьшается, и скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6-8-летнего возраста, когда она вновь начинает расти.
Заметим, что речь идет о толщине жирового слоя. Жир - это кольцо вокруг мышечно-костного "стержня", диаметр которого с возрастом увеличивается. Уменьшение толщины жировой прослойки отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Если площадь сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного "стержня". Тем не менее, судя по измерениям, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани.
Это изменение менее характерно для девочек, по сравнению с мальчиками, так что в возрасте старше одного года общее количество жира у девочек больше (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 379).
С пубертатного периода начинается еще одна тенденция возрастных изменений подкожного жира - неравномерность его распределения по телу (топография жироотложения) - приводящая вместе с изменениями опорно-двигательной системы, к формированию "типично мужских" и "типично женских" пропорций тела, а также их вариантов. Речь идет о так называемой соматотипической изменчивости. Этому явлению посвящена значительная часть следующей темы нашего учебника. Здесь же заметим, что скорость этих изменений у детей пубертатного периода примерно в 10 раз превосходит интенсивность аналогичного процесса у взрослых (Дерябин В.Е., 1987. С. 39).
Таким образом, кривая роста, представляя собой прежде всего характеристику изменений количественных параметров, позволяет успешно фиксировать и качественные преобразования, как минимум основные из них.
Итак, абсолютное большинство соматических параметров организма не остаются постоянными и изменяются почти непрерывно. Одним из реально существующих и объясненных цикличных процессов является так называемый суточный рост.
В качестве примера снова обратимся к длине тела. Мы заметили, что после 18-19 лет длина тела остается относительно постоянной. Одна из причин этой "относительности" -суточное изменение параметров тела. Для того чтобы убедиться в существовании этого проявления нелинейности ростового процесса, Вам достаточно всего лишь измерить свой рост (длину тела), скажем, вечером (часов в 8-9) и на следующее утро (после пробуждения). Конечно, для верности, лучше повторить эти наблюдения два-три раза. Для чистоты нашего эксперимента совсем неплохо было бы как следует поужинать.
С методикой точного определения длины тела Вы уже знакомы. Но даже если вдруг случилась беда, и под руками у Вас не оказалось антропометра, не расстраивайтесь - для нашего эксперимента достаточно просто встать спиной к стене или дверному косяку, выпрямиться и аккуратно отметить карандашом точку у себя над головой (в качестве перпендикуляра используйте треугольник, или, на худой конец, книгу).
Сравнив поутру две полученные отметки, Вы обнаружите, что утренняя как минимум на один сантиметр выше вечерней.
Еще одно, объяснение кажется наиболее вероятным - Ваша фамилия не Homo, имя - не Sapiens, а родом Вы, конечно, с Марса.
Откуда у нас взялась такая уверенность, что утренняя отметка роста будет хоть немного, но больше, чем предыдущая?
Дело в том, что эта тенденция является скорее жесткой закономерностью, обусловленной системой факторов - регуляторов роста и развития.
В основном, вследствие этих причин длина тела может значительно уменьшиться к вечеру. Это уменьшение, конечно, не является истинным отрицательным ростом, и за ночь все возвращается "на круги своя".
Немаловажную роль в этом принадлежит суточной цикличности секреции гормона роста - соматотропина (СТГ).
Соматотропный гормон - один из наиболее сильных стимуляторов биосинтеза большинства тканей организма. СТГ вырабатывается передней долей гипофиза, а сам его выброс в кровяное русло регулируется гормонами гипоталамуса (соматолиберины стимулируют секрецию СТГ, соматостатины - тормозят ее) и соматомединов печени. Секреция СТГ происходит круглосуточно, но максимум поступления его в кровь приходится на первые часы сна (Gardner L.I., 1974. Р. 289). Обычно это соответствует периоду времени с 10 ночи до 3 утра.
СТГ представляет собой гормон общего действия - благодаря ему в большинстве тканей организма на клеточном уровне происходит стимуляция процесса биосинтеза. Итогом этого является активизация процесса развития - роста или восстановления роста. Более подробно механизм регуляторного действия СТГ показан на рисунке.
"Мы растем, когда спим". Эта житейская истина является не пустым звуком. Она имеет весьма прочную и установленную биологическую основу.
24-часовой период цикличности, подобный секреции СТГ, получил название циркадного ритма. В нормальных для организма условиях такая ритмичность характерна более чем для 100 физиологических показателей (подробнее, см.: Шмидт Г., 1996). Один из тривиальных примеров - периодичность показателей суточной активности - ритм бодрствования и сна.
Краткосрочная нелинейность ростового процесса проявляется не только в виде упомянутых явлений. Сочетание периодов ускоренного развития и относительной стабилизации отмечается, например, в ходе тщательных продольных наблюдений за развитием детей. "Мини-скачки" скорости роста отмечаются примерно у 70% детей и подростков при еженедельном обследовании на протяжении 6-10 месяцев (см.: Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 128).
Ищи простоту и не верь ей
Альфред Норт Уайтхед (1904 г.)
За счет различной скорости роста тканей, органов и их систем в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичное для человека строение, а в процессе дальнейшего развития ребенок превращается во взрослого. Различия в темпах роста отдельных составляющих организма играют ключевую роль в механизмах морфогенеза, а эндогенные регуляторные механизмы удерживают процессы развития в определенных рамках (мы только что рассмотрели один такой пример).
Очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация - одна из основных целей изучения процесса развития. Но, несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем об этих закономерностях.
Процессы дифференцировки и морфогенеза относятся к категории самостабилизирующихся или направленных. Подобная способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности "открытые", т.е. находящиеся во взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации или структуры.
Способность стабилизировать ход развития, возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда "траектория" развития нарушена, характерна для всего периода роста. К. Уоддингтон назвал это свойство канализированием развития (Waddington K., 1957).
В ряде случаев рост идет с особенно высокой скоростью. Подобное ускорение можно наблюдать, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза, или при реабилитации после дистрофии, то есть при устранении факторов, вызывавших ростовые задержки. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 383). Этот же эффект мы отмечали, говоря об ускорении роста близнецов в первые месяцы жизни.
Для описания этого явления иногда пользуются термином компенсаторный рост. Однако этот термин был впервые применен для обозначения совершенно иного явления - заместительного роста органов или частей органов (например, после удаления одной почки другая гипертрофируется). В противоположность этому, тотальное ускорение развития организма получило название наверстывающего роста.
Непрерывное развитие можно представить как достаточно регулярное явление, обусловленное "включением" процесса роста в отдельные периоды и "выключением" в другие. Сама эта регуляция проходит "под контролем" спектра эндо- и экзогенных факторов - модификаторов развития. Среди них есть и очевидные стрессоры. Если стресс оказывается тяжелым и продолжительным, наверстывающий рост может быть недостаточным для полного восстановления нормальной ростовой кривой: состояние организма изменилось необратимым образом, и некоторые из необходимых регуляторных механизмов уже перестали действовать. Иначе говоря, начался другой качественный этап развития.
Чувствительность организма к воздействию факторов-модификаторов не остается постоянной, что определяет интенсивность развития. При этом процесс оказывается наиболее уязвимым именно в периоды своей наибольшей интенсивности (например, см.: Година Е.З., Миклашевская Н.Н., 1989). Такие этапы онтогенеза получили название критических периодов развития (иначе сенситивных, или чувствительных).
Мы уже несколько раз упомянули слова "этап", "период" и "соответствие периоду". Поговорим, наконец, о периодизации онтогенеза.
Многофакторное явление, каковым является процесс развития человека нелегко представить в виде простой схемы. Дело в том, что при строгом научном подходе, такая периодизация должна одновременно учитывать закономерности возрастной изменчивости комплекса разнородных признаков и явлений, относящихся к сферам биологии, психологии и социологии и др. И при этом она должна быть достаточно простой и наглядной, чтобы иметь применимость в практике той же биологии, психологии, медицины и педиатрии.
Логичное следствие из сказанного - существует огромное количество разных вариантов периодизации онтогенеза человека и ни один из них нельзя на настоящий момент признать более правильным, чем другой. Однако среди них есть менее и более удачные. Вспомните, близкую ситуацию мы наблюдали при попытке классификации расового состава населения планеты. Похоже и решение проблемы - исследуя различные проявления возрастной изменчивости, специалисты отдают предпочтение тем схемам, которые наилучшим образом соответствуют данному аспекту (объекту изучения). Так сама практика работы выбирает наиболее "жизнеспособные" из предлагаемых теоретических вариантов. Рассмотрим некоторые из них.
В педагогике нередко используется подразделение детского и подросткового периода на младенчество (до 1 года), преддошкольный возраст (1-3 года), дошкольный возраст (3-7 лет), младший школьный возраст (от 7 до 11-12 лет), средний школьный возраст (до 15 лет) и старший школьный возраст (до 17-18 лет).
Весьма успешно применяются в практике палеоантропологических исследований схемы, основанные на данных о развитии зубной системы, костей черепа и посткраниального скелета (периодизации по типу "Infantilis-Sinilis"). Впервые такая схема была представлена в фундаментальных трудах Р. Мартина (Martin R., 1928; Martin R., Saller K., 1956 и др.). Пять основных периодов развития были определены удачно, и в дальнейших модификациях уточнению подлежали только возрастные лимиты для отдельных этапов (см. например: Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Уайнер Дж., 1968). В исследовательской практике, как правило, особо оговаривается еще и период новорожденности (nb, условно - от рождения до 10 дней жизни) (табл. 7.5).
| Возраст (основные периоды и категории)* | Возрастные пределы (с уточнениями) | ||
|---|---|---|---|
| В.П. Алексеев и Г.Ф. Дебец | Дж. Уайнер | ||
| Новорожденность (nb) | (первые 10 дней) | (первые 10 дней) | |
| Детство (Infantilis) | первое (Infantilis I) | nb - 6-7 лет | nb - (6-7) лет |
| второе (Infantilis II) | до 12-13 лет | (7-8) - 12-13 лет | |
| Юношеский (Juvenis) | до 17-18 лет | до 19-20 лет | |
| Взрослый (Adultus) | первый (Adultus I) | 19-(24) лет | 20-(29) лет |
| второй (Adultus II) | (25)-34 лет | (30)-40 лет | |
| Зрелый (Maturus) | первый (Maturus I) | 35-(44) лет | 40-(59) лет |
| второй (Maturus II) | (45)-55 лет | (50)-59 лет | |
| Старческий (Senilis) | 56 лет и старше | старше 60 лет | |
Практическое применение находят системы А.В. Нагорного, И.А. Аршавского, В.В. Бунака, А.Ф. Тура, Д. Гайера и другие. В них выделяется от 3 до 15 стадий и периодов.
| Стадия | Период | Возраст | Пол | |
|---|---|---|---|---|
| Мужской | Женский | |||
| Прогрессивная | Внутриутробный цикл | |||
| Эмбриональный | 0-8 недель | |||
| Переходный | 9-16 недель | |||
| Фетальный | ранний | 4-6 месяцев | ||
| средний | 7-8 месяцев | |||
| поздний | 8-10 месяцев | Внеутробный цикл | ||
| Младенческий | начальный | 1-3 месяцев | ||
| средний I | 4-6 месяцев | |||
| средний II | 7-9 месяцев | |||
| конечный | 10-13 месяцев | |||
| Первое детство | начальный | 1-4 лет | ||
| конечный | 5-7 лет | |||
| Второе детство | начальный | 8-10 лет | 8-9 лет | |
| конечный | 11-13 лет | 10-12 лет | ||
| Подростковый | 14-17 лет | 12-16 лет | ||
| Юношеский | 18-21 лет | 17-20 лет | ||
| Стабильная | Взрослый | первый | 22-28 лет | 21-26 лет |
| второй | 29-35 лет | 27-32 лет | ||
| Зрелый | первый | 36-45 лет | 33-40 лет | |
| второй | 46-55 лет | 41-50 лет | ||
| Регрессивная | Пожилой (предстарческий) | первый | 56-63 лет | 51-57 лет |
| второй | 64-70 лет | 58-63 лет | ||
| Старческий | первый | 71-77 лет | 64-70 лет | |
| второй | 78-83 лет | 71-77 лет | ||
| Позднестарческий | 84 лет и более | 78 лет и старше | ||
Наконец, пожалуй, наиболее широкое применение в отечественной науке нашла схема, принятая на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (Москва, 1965 г.) (табл. 7.7).
| Периоды | Возраст и пол | Некоторые характерные возрастные события | |
|---|---|---|---|
| Мужской | Женский | ||
| Новорожденные | от рождения до 10 дней | Период вскармливания ребенка молозивом. Начало ускорения роста в длину. Часто падение веса тела. | |
| Грудной возраст | от 10 дней до 1 года | Начало питания "зрелым" молоком. Прорезавание первых молочных зубов (с 6 месяцев); период макисмальной интенсивности ростового процесса, начало выпрямления тела (формирования изгибов позвоночника), сидение, стояние и первые шаги. Начало познавательного развития (осматривание и узнавание), подражание, призывающие жесты. "Детская" речь. | |
| Раннее детство | 1-3 года | Завершение прорезавания первой генерации зубов. Падение интенсивности роста. Узнавание картинок, фантазирование, одушевление предметов, выбор объекта привязанности и выделение "Я". Взрослая речь. | |
| Первое детство | 4-7 лет | Часто фиксируется первый ростовой скачек. С 6 лет начало прорезывания постоянных зубов. В самом конце периода первые проявления полового диморфизма и начало половой идентификации (осознание пола). Наглядно символическое мышление, освоение пространства и понятия последовательности времени. Основы этики и группового поведения. Осознанное упорство. Ведущая деятельность - сюжетно-ролевая игра. | |
| Второе детство | 8-12 лет | 8-11 лет | Прорезывание постоянных зубов (кроме третьих маляров - "зубов мудрости"). Начало развития вторичных половых признаков (половое созревание) и активизация ростового процесса. Переход от наглядно-образного к логически-оперативному мышлению, истинные волевые акты и социальная адаптация. Развитие внимания и произвольной памяти. Избирательное рисование и перспектива. |
| Подростковыйвозраст | 13-16 лет | 12-15 лет | Пубертатный спурт - второй (истинный) ростовой скачек. Половое созревание и усиленный рост тела в длину. Все это определяет крупнейшие морфо-функциональные сдвиги, затрагивающие все системы организма. В самом начале - словесное выражение абстрактного мышления. Интенсивное интеллектуальное развитие (самоанализ, самовоспитание), высокая половая идентификация, личностная и эмоциональная нестабильность. |
| Юношеский возраст | 17-21 лет | 16-20 лет | Окончание интенсивного роста и формирования организма (дифинитивное состояние). Начало периода стабилизации личности, самоопределения и формирования мировоззрения. При этом часто социальная активность выражается в деструктивных проявлениях. |
| Первый зрелый возраст | 22-35 лет | 21-35 лет | Собственно зрелость - относительная стабильность дифинитивных параметров организма, окончание формирования "типично женских" и "типично мужских" черт строения и психики. Ведущее значение приобретает циркадная, бициркадная, недельная, сезонная и др. ритмичность физиологических функций. В конце периода - окончание женского репродуктивного цикла - менопауза и комплекс психо-физиологических изменений (климакс). |
| <Второй зрелый возраст /i> | 36-60 лет | 36-55 лет | |
| Пожилой возраст | 61-74 лет | 56-74 лет | Продолжение периода оптимальной социальной активности. Начало и развитие инволютивных изменений организма в том числе истинный отрицательный рост. Падение адаптационных возможностей. Дезинтеграция функций организма на всех уровнях организации. Обычно, окончание мужского репродуктивного периода. Структурные и функциональные изменения центральной нервной системы, а в конце этапа, обычны яркие признаки "психического старения". |
| Старческийвозраст | 75-90 лет | ||
| Долгожители | старше 90 лет | Доживших до этого периода характеризует относительная стабильности всех параметров на достигнутом качественном и количественном уровне, в том числе за счет компенсаторных (компенсаторно-старческих) процессов. | |
| Нейтральное детство - время от рождения до 7 лет, когда мальчики и девочки мало отличаются друг о друга по темпам роста. | |||
Две последние системы на настоящий момент следует признать наиболее удачными и применимыми для решения вопросов возрастной антропологии, педиатрии и педагогики - они наилучшим образом описывают основные закономерности развития человека и соответствуют им.
Большинство схем похожи в общих чертах. Часто в них используются одинаковые названия периодов, возрастные пределы которых также часто совпадают. Отличия же связаны с тем, какому аспекту развития человека автор уделяет большее внимание и насколько удачно удается отразить в дробной схеме комплексность проблемы. Поэтому мы подытоживаем наш краткий обзор важным практическим замечанием: в любом случае, говоря о том или ином этапе возрастного развития человека, не забывайте упомянуть, какой из схем Вы придерживаетесь. Иначе, даже самая замечательная Ваша мысль может быть понята превратно.
"Сколько вам лет?" - элементарный вопрос, имеющий простой ответ: "Я родился в YY году. С тех пор прошло ХХ лет. Мне ХХ лет".
"А сколько лет Васе (Пете, Маше…)?" Если вы знакомы с этим "Васей" и он сказал вам, сколько ему лет, то вы ответите, особо не задумываясь. То же будет, если вы видели какой-нибудь "Васин" документ, например паспорт.
А теперь подумайте, как вы ответите, если не видели его паспорта, и сам он ничего о своем возрасте не говорил? Вам придется задуматься: "Вася - мой сокурсник - значит ему примерно столько же, сколько и мне… Хотя, нет, бывают же вундеркинды и вечные студенты… Он одевается, как тинэйджер, и у него растет такая реденькая бородка - наверное, он помоложе… Хотя он такой крепкий и мускулистый, как 40-летний мужик… Да и серьезный он такой всегда. Нет, видимо, он все-таки старше…". Так может длиться до бесконечности, пока вы не переберете все возможные социальные, психологические и биологические характеристики, которые наше восприятие соотносит с понятием возраста. А ведь, казалось бы, вопрос был аналогичен.
Вся разница заключалась в том, что мы попросили вас оценить возраст другого человека, а индивидуальный стереотип восприятия возраста имеет каждый из нас. По нему самые разнородные черты (признаки) соотносятся с некоторым уровнем развития (статусом), который мы и считаем типичным, то есть соответствующим тому или иному возрасту. Больше того - этот стереотип зависит от нашего личного опыта, то есть сам изменяется по ходу жизни. В результате, оценки возраста бедолаги "Васи", сделанные нами и другими людьми, могут существенно различаться. То же будет, если свое мнение выскажут специалисты (психологи, антропологи и др.). Их суждение (экспертная оценка) будет ближе к истине, чем наше, и оно будет более обоснованно. Все вместе, мы получим интервальную оценку возраста и, скорее всего, примерно угадаем ту цифру, которая стоит у человека в паспорте и о которой он сам может рассказать.
Не менее важно и то, что мы определим, на сколько лет этот конкретный человек выглядит с точки зрения биологии, психологии и т.п., причем это определение - суждение о темпах индивидуального развития - будет также обоснованным.
Период времени, прошедший в абсолютном выражении (то есть в годах, месяцах, днях и т.п.) с момента рождения человека до данного конкретного момента называется хронологическим, или паспортным, возрастом. Спрашивая человека о возрасте, мы интересуемся этой цифрой.
Возраст человека, оцененный по степени развития (или зрелости) отдельных признаков и систем признаков, получил название биологического возраста. Иначе говоря, биологический возраст - это достигнутый организмом уровень морфофункционального созревания, который мы получаем, сравнивая развитие по разным критериям. Среди них степень соматической и скелетной зрелости, зубной системы, показатели репродуктивной системы, физиологические и биохимические признаки и др. Логично, что чем больше критериев при этом рассматривается, тем более точной становится наша интегральная оценка морфофункционального статуса.
Введение в научный оборот термина "биологический возраст" связано с именами В.Г. Штефко, Д.Г. Рохлина и П.Н. Соколова (30-40 гг. XX в.). Биологический возраст отражает основные характеристики онтогенетического развития и, прежде всего, гетерохронность роста, созревания и старения на разных уровнях организации. Ясно, что эта категория - реалия не только биологического порядка, и можно говорить, например, о психологическом возрасте, его критериях и т.п.
Выше мы рассмотрели схемы периодизации онтогенеза, отражающие наше представление о нормальности ростового процесса. Действительно, в среднестатистической группе людей, скажем, в период от 8 до 12 лет у мальчиков и в 8-11 лет у девочек происходит прорезывание большинства постоянных зубов, начинается развитие вторичных половых признаков, идут характерные изменения психики и т.п. Однако все вместе эти "типичные" изменения характерны только для "среднего" ребенка из этой группы, то есть тех мальчиков или девочек, у которых процесс роста и развития отдельных систем организма наиболее интегрирован (сбалансирован или нормален).
Из этого следует, что возрастной статус данного индивида определяется по степени близости со средними значениями соответствующего критерия у хронологических ровесников, относящихся к той же группе населения, антропологической выборке или популяции (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976; Павловский О.М., 1987).
Акселерация или ретардация может быть общей, то есть отмечаться по всем показателям биологического возраста, а может быть частной - когда непропорционально ускоряется или замедляется развитие отдельных параметров. В первом случае организм испытывает воздействие общего или ведущего фактора, во втором - фактора, действующего только на определенную систему организма. Эти явления - основа для дифференцированного изучения факторов развития, а также путь для индивидуальной профилактики, реабилитации и лечения.
Если темпы роста разных систем организма сильно отличаются друг о друга (отход от широкой групповой нормы реакции), возникает реальная угроза дисгармоничности всего дальнейшего развития. Нарушается интегрированность регуляции, и даже при устранении ведущего фактора, никакой наверстывающий рост может уже не помочь.
Таким образом, одна из важнейших практических функций изучения биологического возраста - контроль темпов развития отдельных систем организма, поиск соответствий между ними и определение тех из них, которые мы считаем нормальными. Рассматривая в этих исследованиях самые разнообразные эндо- и экзогенные параметры мы максимально приближаемся к пониманию действия конкретных факторов, обуславливающих онтогенетическую изменчивость. Наконец, определение биологического возраста - единственно возможная оценка в палеоантропологических исследованиях и при криминалистической идентификации.
Как вы уже догадались, одного универсального критерия биологического возраста не существует. Ряд критериев зрелости хорошо "работает" только на ограниченном хронологическом интервале (например, оценка сроков прорезывания зубов или развитие репродуктивной системы). Ряд имеет слишком широкий спектр индивидуальной вариабельности, характеризуется высокой периодичностью и цикличностью (многие соматические, физиологические, биохимические и функциональные показатели). Некоторые преимущества имеет оценка скелетного возраста, ввиду возможности его определения в течение всего онтогенеза, а также на ископаемом материале. Однако и здесь многофакторность процесса развития скелета и черепа затрудняет использование критерия во многих частных случаях.
Глупо пытаться оценить биологический возраст у взрослого человека, рассматривая данные по весу, росту, пропорциям тела или развитию жировой ткани - эти признаки подвержены слишком сильной индивидуальной изменчивости, и во взрослом состоянии границы их нормы очень широки. Вместе с тем у ребенка первых лет жизни и в момент пубертатного спурта, то есть, особенно в критические периоды развития, эти же признаки хорошо характеризуют темпы созревания. Вспомните, как, рассмотрев одну только ростовую кривую по длине тела, мы получили общее представление о развитии сына графа де Монбейяра.
Методически трудно определить биологический возраст по изменяющимся показателям, имеющим высокую цикличность. Казалось бы, как здорово оценить рост по показателям секреции его непосредственных регуляторов - гормонов и других биохимических факторов. Но вспомните, что только суточное колебание секреции соматотропина (СТГ) перекрывает все значения кривой роста этого показателя. И все же, как групповая характеристика этот показатель выглядит весьма интересным. Наконец, совсем уж простой пример: как Вы думаете, можно ли использовать в качестве показателя биологического возраста, скажем, данные по отраженному свету кожи или развитие эпикантуса?
В общем, каждый из методов хорош при применении к "своему" объекту, а из разнообразия признаков следует выбирать наиболее информативные и легко оцениваемые на практике показатели, закономерность возрастной изменчивости которых более или менее объяснима.
Смешивая такие разнородные данные, трудно надеяться придумать единую систему связанных показателей "для всех времен и народов". Для практической работы это и не нужно - разрабатываются и обновляются региональные стандарты роста и развития, которые и используются в педиатрии, медицине, педагогике и т.п.
Естественно, в антропологии лучше всего разработаны критерии первой группы. Немало интересного дает их сопоставление со второй "физиологической" группой. А о третьей категории критериев Вы наверняка знаете гораздо больше, чем любой антрополог, физиолог и биохимик. Далее мы рассмотрим их вкратце и по порядку, а заодно вернемся к проблеме факторов, обуславливающих и регулирующих рост и развитие человека.
Типичное число зубов в молочной смене равно 20, в постоянной - 32, а зубные формулы человека аналогичны формулам низших узконосых и антропоморфных обезьян, и имеют вид: i22 c11 m22 для молочной генерации и I22 C11 P22 M33 - для постоянной.
Молочные зубы начинают развиваться уже на 6-й неделе внутриутробной жизни. Эпителиальные клетки ротовой полости делятся, образуя зубные зачатки. Зачатки увеличиваются в размерах и внедряются в мезенхиму, образуя эмалевые органы. Последние постепенно становятся вогнутыми и приобретают характерные очертания зуб
Параллельно с этим происходит формирование костной (челюстной) основы. Наконец, в челюстной кости образуется углубление - альвеола зуба, в которой и помещается растущий зуб, и к которой подходят кровеносные сосуды и нервы. Схематически весь этот процесс представлен на рисунке.
После того, как постоянный зуб достигает своего дифинитивного статуса, дальнейшее изменение его размера, формы и структуры прекращается - происходит только питание, иннервация и замена клеток его неэмалевой части.
Определение биологического возраста по одонтологическим признакам проводится на основе подсчета числа прорезывающихся зубов и последовательности их прорезывания. Эти данные сопоставляются с разработанными стандартами, в результате чего мы получаем интервальную оценку возраста индивида - зубной возраст.
Интервалы эти невелики, а границы их довольно постоянны - зубной возраст определяется с точностью до года, и иногда еще точнее. Это большое преимущество метода по сравнению со всеми прочими критериями. Однако зубной возраст наиболее информативен только в периоды прорезывания зубов молочной генерации (в среднем от 6 месяцев до 2 лет) и постоянной генерации (от 5-6 до 13-14 лет, без учета третьих моляров), то есть хронологические границы применения этого критерия сравнительно узки (табл. 7.8).
| Зубы (название и обозначение) | Возрастные пределы* | |
|---|---|---|
| Молочная смена | Постоянная смена | |
| Резцы | ||
| Внутренние (медиальные) (i1 и I1) | 6-8 месяцев | 6-8 лет |
| Наружные (латеральные) (i2 и I2) | 7-12 месяцев | 7-9 лет |
| Клыки | ||
| Клыки (с или С) | .16-20 месяцев | 10-14 лет |
| Премоляры (или предкоренные) | ||
| Первые (Р1) | нет | 9-12 лет |
| Вторые (Р2) | нет | 11-13 лет |
| Моляры (или коренные) | ||
| Первые (m1 и M1) | 12-16 месяцев | 6-7 лет |
| Вторые (m2 и M2) | 20-30 месяцев | 12-13 лет |
| Третьи (m3 и M3) | нет | (7,5)17-22(28) лет** |
Таким образом, обычная последовательность прорезывания молочной смены зубов имеет вид: i11i22 m11 c m22 , причем первыми обычно прорезываются i1 (медиальные резцы нижней челюсти). По ходу прорезывания постоянной генерации молочные зубы рассасываются, начиная с верхушечного отдела корня. Неэмалевая основа зуба (дентин и пульпа, с кровеносными сосудами и нервами) постепенно лизируется, и в конечном счете от молочного зуба остается лишь коронка, состоящая из остатков дентина и зубной эмали. Этот процесс асимметричен, поскольку в первую очередь начинают рассасываться части корня, лежащие ближе к зачаткам формирующихся постоянных зубов. Последние располагаются для разных типов зубов неодинаково.
Формула прорезывания постоянных зубов фиксирует гетерохронность их появления: Ml Il I2 Pl P2 C M2 MЗ (верхний зубной ряд) и M1 I1 I2 C P1 P2 M2 M3 (нижний ряд). Эта неодновременность связана с тем, что в нижней челюсти клык обычно появляется раньше премоляров, а в верхней - позже. Соблюдая общую последовательность, постоянные зубы нижней челюсти появляются немного раньше, чем зубы верхнего ряда, а скорость их появления выше, чем в верхнем ряду. Наконец, различна и длительность прорезывания отдельных зубов постоянной генерации: самым долгим этот период бывает у вторых премоляров, а наиболее коротким - у первых моляров и первых резцов.
В общем виде сроки и последовательность прорезывания обеих генераций представлена на рисунке.
Половой диморфизм проявляется в особенностях размеров и морфологии зубов, впрочем, весьма слабо. А вот сроки прорезывания отчетливо выше у девочек, в сравнении с мальчиками. Максимальные отличия отмечены для времени появления клыков нижней челюсти (до 11-12 месяцев быстрее у девочек). То же относится и к скорости, с которой идет появление зубов постоянной генерации - в среднем она выше у девочек.
На протяжении последних столетий отмечается ретардация прорезывания МЗ3 (третьих постоянных моляров). Срок прорезывания их чрезвычайно непостоянен - от 7,5-8,0 до 18-27 лет и старше. Например, в 22 года они отсутствуют у 30% мужчин и почти половины женщин (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 151). Хотя еще в первой половине XX в. обычными были цифры 17-19 лет и меньше. Вполне обычной становится также и их полная редукция (то есть все чаще встречаем зубную формулу I22 C11 P22 M22).
Причина этих перемен - эпохальные изменения морфологии черепа и связанная с этим тенденция укорочения альвеолярных дуг верхней и нижней челюсти. Так и хочется сказать, что "эволюция идет на наших глазах".
И эти слова недалеки от истины. Действительно эволюционный процесс продолжается. Он действительно связан с онтогенетическими перестройками. Но с позиции эволюции одно столетие - почти мгновенье, так что в случае с зубами мудрости и изменениями лицевого скелета мы можем говорить лишь о наметившейся эпохальной тенденции в изменчивости признаков (см. ниже). Редукция третьих моляров далеко не единственный одонтологический признак, демонстрирующий эпохальную тенденцию ретардации (например, см.: Зубов А.А., 1973).
Очень редко наблюдается гипердонтия - развитие "лишнего", 33-го зуба, как правило, одного. Наконец, чрезвычайно редки случаи необычного явления - так называемые натальные, или неонатальные, зубы, которые присутствуют у ребенка на момент рождения или прорезываются в течение первого месяца жизни. Зубы такой добавочной "предмолочной" генерации быстро выпадают (Морфология человека, 1990. С. 183).
Приведенные факты возрастной изменчивости еще более интересны, так как развитие зубной системы считается процессом, имеющим высокую степень генетической детерминации. Об этом мы уже говорили в разделе, посвященном расовому и этническому разнообразию. Об этом же прямо свидетельствуют результаты исследования моно- и дизиготных близнецов. Число молочных и постоянных зубов, несомненно, высоко наследственно обусловлено, причем в наибольшей степени это относится к последним (табл.7.9).
| Число зубов | Пары мальчиков | Пары девочек | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| МЗ** | ДЗ | Н | МЗ | ДЗ | Н | |
| Молочных | 0.989 ±0.003 | 0.975 ±0.007 | 0.56 | 0.983 ±0.010 | 0.904 ±0.019 | 0.61 |
| Постоянных | 0.992 ±0.003 | 0.974 ±0.007 | 0.69 | 0.981 ±0.006 | 0.765 ±0.055 | 0.92 |
Зубы, прорезывающиеся раньше, имеют более высокий показатель Хольцингера (Н) по признакам длительности, синхронности и срока прорезывания, по сравнению с зубами, появляющимися позже. Так для медиальных резцов и первых моляров значение Н вообще равно 1.0. Строго говоря, это свидетельствует о 100% генетическом контроле и уходе из-под воздействия модифицирующих факторов. Но не стоит забывать, что последняя фраза имеет продолжение: "…в данной обследованной группе населения или антропологической выборке" (Никитюк Б.А., 1978. С. 41-43).
Как прокомментировать эти сведения, с учетом встречающихся отклонений развития зубной системы, а также вспомнив о том, как зависим этот процесс от сбалансированности питания и состояния здоровья ребенка?
Жесткий генетический контроль наиболее значим и проявляется именно в ключевые моменты развития той или иной системы (критические периоды). Как правило, это момент "старта" - начало развития системы или признака. Сразу после такого запуска (то есть создания основы и выбора направления всего дальнейшего роста), регуляторные механизмы и сам процесс вступают во взаимодействие с различными эндо- и экзогенными факторами (иначе их называют "шумами" развития). В результате жесткая эндогенно обусловленная регулярность и поступательность процесса подвергаются постоянной корректировке. Причем генетически обусловленные регуляторные механизмы направлены в сторону сбалансирования системы, а экзо- и эндогенные "шумы" либо способствуют этому, либо нарушают нормальный ход развития.
Если говорить о зубной системе, проявление, например, гиподонтизма связано с пропуском момента "старта" развития. Причины этого эндогенны - некий фактор препятствует экспрессии генного комплекса, отвечающего за начало нормального развития зуба. Если же действие фактора прекращается, новая попытка "старта" может быть бессмысленной - пропущен благоприятный этап, прочие регуляторные механизмы или не включены, или сработали "вхолостую" (например, помогли вырасти какому-то другому зубу). Наконец, на уровне биомеханических взаимодействий изменилась непосредственная среда развития - все места заняты, и зубу просто негде развиваться.
Если же после задержки "старт" развития все-таки произойдет, а задержка не будет слишком долгой, возможны или ретенция зуба (зуб начал формироваться, но ему просто не нашлось места среди обогнавших его "собратьев"), или выходит "волчий" зуб (нормальный, но которому пришлось прорезаться вбок от занявших его место соседей). Менее ярким, но более частым примером является краудинг. К тем же итогам может привести наоборот слишком ранний "старт" - препятствующим фактором являются нерассосавшиеся молочные зубы.
Возможно, похожи и механизмы появления гипердонтизма и неонатальной генерации зубов, с той разницей, что в какой-то момент фактор, ответственный за торможение генов-стартеров роста этих "лишних" зубов, снят (то есть сам не запущен или заторможен) и т.д. Впрочем, это не единственное объяснение.
Вполне естественно, что в условиях ослабления организма ребенка (в результате болезней, недостатка или несбалансированности питания, и даже повышенного психогенного стресса) в эти критические периоды все описанные явления происходят с большей степенью выраженности и с большей частотой. Способствует этому и фактор общей грацилизации населения - механизмы регуляции как бы не до конца, не вполне оптимально соответствуют этому масштабному явлению.
А какие еще факторы явно воздействуют на регуляцию развития зубной системы?
Задержка прорезывания характерна при усиленной молочной диете, а также для районов, где источники питьевой воды содержат высокую концентрацию фосфора, фтора и кальция ("жесткая" вода). Данные элементы являются непосредственными компонентами эмали, дентина и неорганической основы костной ткани. Их недостаток в организме нарушает нормальное развитие этих тканей. Наоборот, в высоких концентрациях эти же факторы оказывают ингибирующее воздействие на соответствующий процесс.
Действие этих элементов на зубную систему - пример проявления так называемого закона Арндта-Шульца: один и тот же фактор может оказывать противоположное действие в зависимости от дозировки. Как всегда, идеальна норма - баланс элементов, причем в данном случае - в прямом смысле.
Среди других факторов, так или иначе ассоциированных с задержкой прорезывания зубов, можно назвать болезни, обусловленные нарушением микроэлементного баланса в организме (например, рахит и др.). Естественно, к этому же прямо ведет несбалансированность рациона питания или голод (их яркие последствия - дистрофия, квашиоркор, тяжелые пищевые расстройства и др.). Как следствие, появление постоянных зубов у детей из хорошо обеспеченных семей происходит в среднем на 3-4 месяца раньше, чем у детей из бедных семей, а городские дети обычно опережают сельских.
Явное преждевременное прорезывание выражено при гиперфункции щитовидной железы и при преждевременном удалении молочных зубов. В первом случае изменена общая регуляция метаболизма, во втором - происходит повышение механического (жевательного) давления на другие молочные зубы и на зачатки зубов постоянной смены. Имея разную природу, оба фактора стимулируют начало и темп развития.