 |
 |
п. 2.1., п. 2.2., п. 2.3., п. 2.4., п. 2.5. |  |
 |
 |
 |
…так же как микробиолога и гистолога |
Мы отмечали, что в поле зрения нашей науки лежит многообразие биологических свойств человека во времени (истории) и пространстве (географии). Но, строго говоря, термин "многообразие" не очень верен, ведь он невольно подразумевает и подчеркивает некое различие между объектами наших исследований.
Подумайте, что на самом деле имеется в виду, когда мы говорим "все люди одинаковы", "эти группы сильно отличаются" или, наоборот, "различия между популяциями невелики"?
Используя сравнительные эпитеты ("больше", "меньше", "одинаково" и т.п.) или численные показатели мы всего лишь констатируем факт относительности сходства или отличия сравниваемых объектов. Дословно это означает примерно следующее: различия между этими двумя людьми по данным свойствам имеют "такую-то" конкретную величину (на "столько-то" малы, велики и т.п.) по сравнению с их отличием от какого-то третьего объекта или нескольких таких объектов.
Иначе говоря, мы устанавливаем меру относительного сходства между некоторыми биологическими объектами (индивидами, группами индивидов, популяциями человека и т.п.), вписываем их в систему других уже исследованных объектов. Эта мера - степень сходства или отличия - ключевое понятие антропологии. Она получила название биологической изменчивости.
В таком случае, перефразируя определение из предыдущей темы, можно сказать, что антропология занимается исследованием исторических и географических аспектов изменчивости биологических свойств человека (антропологических признаков).
Можно сказать по-другому - это наука, изучающая историю возникновения и развития биологической изменчивости человека. По своему содержанию она относится скорее к кругу исторических дисциплин, а в методологическом отношении - однозначно к сфере биологии.
Все эти определения по сути своей одинаковы. Познакомившись с нашей наукой поближе, Вы можете выбрать для себя то или другое, или самостоятельно сформулировать суть биологической антропологии. Хотя это не так просто сделать.
Вообще, введение любого определения - вещь весьма неблагодарная и трудная. Но еще более формальным делом представляется попытка разделения единой науки на отдельные составляющие (направления и области исследования). Выше, исходя из задач антропологии, мы выделили два таких общих направления. Попробуем построить еще одну схемку, но только для того чтобы показать многогранность интересов антропологов, помочь Вам сориентироваться в дальнейшем материале, а себе - в том, как его излагать.
Единую методологическую базу антропологических исследований, несомненно, представляет морфология.
Под термином морфология (греч. morphe - вид, форма) в биологии понимается учение о вариации строения объекта, его формы и структуры.
антропогенез (греч. anthropos - человек, genesis - развитие) - область, включающая в себя широкий спектр вопросов, связанных с биологическими аспектами происхождения человека. Это "морфология человека и его предшественника, рассматриваемая во времени, измеряемом геологическим масштабом" (Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963. С. 7) (подробнее см. темы 3 и 4);
Пожалуй, это и есть те общие направления, которые никогда не теряли своего ведущего значения. Как Вы понимаете, они имеют между собой значительную область пересечения. Так, говоря о проблеме происхождения человека, мы неизбежно рассматриваем особенности хода возрастных процессов у наших эволюционных предшественников. Изучая этническую историю, мы погружаемся порой в такие глубины времени, которые формально относятся уже к сфере интересов теории антропогенеза и т.п.
Но этими направлениями антропология не ограничивается - ведь естественно, что биологическая изменчивость не исчерпывается одними лишь внешними морфологическими признаками.
Наша наука не стоит на месте, она претерпевает постоянное и закономерное развитие и наполняется новыми красками. Расширяется ее методологическая основа. Помимо традиционного подхода, идет ее наполнение данными и методами физиологии, биохимии, молекулярной биологии, генетики и экологии.
С замечательного открытия, сделанного еще в 1918 г. Л. Гиршфельдом, начались исследования биохимического полиморфизма человека. При переливании крови у раненых солдат союзнической армии (Македонский фронт Первой мировой войны), он заметил, что представители разных народов, жители разных регионов Земли отличаются друг от друга по процентному соотношению известных тогда групп крови, а именно групп крови системы АВО. Вскоре, в начале 30-х гг. ХХ в. такая же устойчивая биохимическая характеристика была получена в независимых исследованиях Н.К. Кольцова и В.В. Бунака для ряда популяций Восточной Европы. С этого момента количество совместных работ антропологов, медиков, биохимиков и генетиков нарастает год от года (например, см: Генофонд и геногеография…, 2000).
В применении к вопросам расоведения значение этих работ сформулировал в 30-х гг. ХХ в. В.В. Бунак: "Морфологические особенности, которым долгое время было посвящено исключительное внимание антропологов, представляют собой, в сущности, только "систематические", "классификационные" условные признаки... имеющие довольно отдаленное отношение к тем факторам, которые вызывают дифференциацию рас, как целостных генетических групп… В основе дивергенции рас лежат, бесспорно, более существенные различия, относящиеся к существенно важным для жизни организма свойствам, и, прежде всего, к особенностям иммунитета и... белка" (Бунак В.В., 1924. С. 115).
Слово "раса" в этом высказывании легко может быть заменено, скажем, на слово "индивид" или "популяция" - суть от этого изменится не сильно (подробнее, см.: Бунак В.В., 1980; Алексеев В.П., 1989).
С тех пор открыто свыше 30 независимых систем биохимически специфичных и передающихся по наследству эритроцитов крови. Та же специфика выявлена для множества белков сыворотки крови, типов гемоглобина, ушной серы, отдельных вкусовых реакции и т.д. Всё это признаки по которым ведут теперь свои исследования антропологи.
Мощное развитие антрополого-биохимических работ неразрывно связано с успехами популяционной генетики. Ее специальное направление - т.н. антропогенетика - посвящено исследованию генетических процессов в популяциях современного человека (например, см.: Рычков Ю.Г. и др., 1999).
Каков механизм формирования биологической изменчивости человека, и как этот "механизм" можно грамотно исследовать? Этой проблеме посвящена значительная часть антропологических работ. Человек - не лабораторная мышь и не подопытный кролик, на нем нельзя "поставить" настоящий эксперимент, как это делается с другими биологическими объектами.
Естественно, механизм возникновения таких свойств намного легче исследовать, в сравнении с морфологическими характеристиками, большинство из которых являются признаками полигенными - т.е. связанными в своем развитии с действием нескольких генов или генных комплексов. Более того, для многих из них до сих пор не выяснена непосредственная ассоциация с каким-то конкретным участком (или участками) ДНК. Наконец, эти признаки непрерывно меняются в ходе роста и развития организма человека под воздействием широкого спектра факторов эндогенной и экзогенной природы.
Итак, результаты изучения биохимического полиморфизма человека несут в себе чрезвычайно ценную информацию генетического плана. Эти данные, рассмотренные одновременно с традиционными морфологическими характеристиками, вносят весомый вклад в выяснение механизмов формирования общей биологической изменчивости человека. Особенно ценно, что эти в принципе независимые друг от друга исследования, чаще всего приводят специалистов к сходным выводам биологического и исторического порядка (подробнее об этом мы поговорим в темах 5 и 6).
Вооружившись физиологической методикой, антропологи сделали существенный прорыв в изучении проблемы адаптации, т.е. приспособления человеческого организма к разным условиям существования. Исследования населения экстремальных экологических зон показывают, что климатические и геохимические факторы имеют огромное значение в формировании большого числа физиологических и морфологических свойств.
Так возникло еще одно вполне самостоятельное направление антропологических исследований. Это физиологическая, или экологическая, антропология (ее еще называют антропоэкологией) - исследования приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием морфологических и физиологических методов (этому посвящена тема 9).
В ходе таких разноплановых совместных работ изменился характер научного мышления исследователей. В антропологии стал преобладать принцип динамизма - сознание подвижности и относительности антропологических явлений разного масштаба (Алексеев В.П., 1989).
Все то, о чем мы только что говорили, означает одну важную вещь: из феноменологической (а проще сказать - описательной) по своей сути дисциплины биологическая антропология преобразуется в знание, направленное на раскрытие непосредственных причинно-следственных механизмов определяющих феномен изменчивости. Но мы стоим еще в самом начале этого пути.
Антропологическое исследование основывается на анализе двух взаимосвязанных уровней организации, различающихся по своему содержанию - индивидуального и надындивидуального (группового и популяционного). Пожалуй, именно популяции человека являются теми объектами, на изучении которых антропология сосредоточила свое основное внимание.
Но любая антропологическая работа начинается с исследования индивида - описания тех или иных биологических свойств (признаков) организма отдельного человека.
Исследование на индивидуальном уровне сводится к визуальной фиксации или измерению антропологических признаков. Таких признаков сотни и тысячи - с какими из них работать?
Цели исследования в каждом случае могут быть весьма специфичными. Например, нашей задачей может быть подробнейшее описание материала в рамках т.н. антропологической идентификации. Получая максимальную информацию о человеке, особенностях его жизни, характерных и уникальных чертах его внешности, мы реконструируем своеобразный биологический портрет. Такие исследования Вам хорошо знакомы. Они широко используются в криминалистической практике. Без них невозможны работы по идентификации известных исторических лиц или работы по пластической антропологической реконструкции (подробнее, см.: Рохлин Д.Г., 1965; Герасимов М.М., 1955 и др.) (рис. 2.1).
Исследуя современное население в экспедиционных условиях, антропологи также стремятся к подробному описанию этого "массового" материала. Но в практических целях программа исследования все же существенно сокращается: и время ограничено, и методики многие весьма дороги. В результате из тысячи теоретически возможных свойств фиксируется необходимый их минимум - набор наиболее информативных с точки зрения специалистов признаков. Благодаря единой методике описания и разработке универсальных антропологических бланков, эти данные впоследствии используются в обобщающих научных трудах.
В работе с ископаемым (т.н. палеоантропологическим) материалом программа обследования ограничена сохранностью останков, и наши замечательные антропологические бланки очень часто оказываются полупустыми. Впрочем, даже из таких фрагментов извлекается чрезвычайно ценная, а порой единственная информация об изменчивости древнего населения.
Несколько иная цель стоит перед учеными в прикладных работах по антропологической стандартизации изделий промышленности. Задача здесь довольно специфичная: какие размеры обуви (одежды и т.п.) и в каком процентном соотношении следует производить, чтобы, с одной стороны, полностью удовлетворить спрос потребителей, а с другой - не допустить перевыпуска той части продукции, которая нам с вами не подойдет по размеру. В общем, "семь раз отмерь…". Вот и измеряют нас антропологи "в большом количестве", но по очень специфичному и небольшому числу признаков, экономя при этом до 30% производственных затрат. Близки к этому и цели антропологической эргономики.
Вы уже понимаете, что, за исключением частных случаев, антрополог не ограничивается индивидуальным описанием. После фиксации любой системы признаков, объектом его работы становятся группы обследованных людей, в частности популяции (палеопопуляции) человека и их объединения.
Происходит переход на следующий (т.н. надындивидуальный) уровень организации, с которого мы, собственно, и начинаем предметный разговор о явлении биологической изменчивости, получая при этом качественно новую и значительно более надежную информацию.
В общем, "дело-то нехитрое" - измерить, описать, а затем "взять все, да и поделить". Так и есть. Но эти слова несут в себе принципиально простое представление об антропологии как о сугубо феноменологической дисциплине. Она же лишь отчасти является таковой. Да и мы с Вами рассмотрели только первый этап научной работы. Его итог - выстраивание системы взаимоотношений объектов, определение меры их сходства и различия по ряду антропологических признаков, иначе говоря, выяснение закономерностей изменчивости.
Грамотное описание этого феномена - очень важный и очень ценный этап научной работы. Выяснение причин этого явления - следующая и важнейшая задача любого исследования.
Общепризнанно, что все люди принадлежат к одному биологическому виду Homo sapiens (иногда говорят H. sapiens sapiens). Это панойкуменный вид - он очень широко расселен по территории Земли, географически неоднороден и распадается на различные группы разного масштаба. По общебиологическим меркам между всеми людьми, составляющими эти группы нет очень уж резких различий, скажем, при смешении все они дают плодовитое потомство. Но изменчивость существует как внутри этих групп, так и между ними. Эти группы - популяции человека - основной объект антропологического исследования и ключевая биологическая категория.
Как часто бывает, имеется множество определений того, что понимать под популяцией, каковы ее критерии. Что же представляет собой наш основной объект?
В большинстве биологических работ под популяцией (дословно - население) понимается "изолированная совокупность особей одного вида, характеризующихся общностью происхождения, местообитания и образующих целостную генетическую систему" (Кайданов Л.З., 1996. С. 31).
Сложно? Может быть еще сложней. Близкая по содержанию, но более развернутая трактовка термина принадлежит А.В. Яблокову. Согласно ей, популяция - минимальная и в то же время достаточно многочисленная самовоспроизводящаяся группа одного вида, населяющая определенное пространство на протяжении эволюционно длительного периода времени. Эта группа формирует самостоятельную генетическую систему и собственное экологическое гиперпространство. Наконец, эта группа на протяжении большого числа поколений оказывается изолированной от других аналогичных групп особей (индивидов) (Яблоков А.В., 1987).
Под популяцией может пониматься "совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления, тех или иных форм изоляции" (Тимофеев-Рессовский Н.В. и др., 1973).
Пожалуй, последнее определение может быть признано одним из наиболее развернутых, полных и жестких по выдвигаемым критериям. Оно описывает требования к популяции как основной теоретической модели, работающей в рамках биологии, в частности теории эволюции, популяционной генетике, общей экологии и т.п. Но есть и другие варианты, иногда довольно различные.
Краткий, но весьма детальный анализ многообразия терминологии приводит А.М. Гилярова к "рабочему" понятию о популяции "как любой способной к самовоспроизведению совокупности особей одного вида, более или менее изолированной в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида" (Гиляров А.М., 1990. С. 25-38). Ю. Одум добавляет, что эта группа функционирует как часть биотического сообщества (Одум Ю., 1986).
Можно было бы привести еще с десяток близких формулировок, сделанных очень и очень солидными учеными. Остановимся на последнем: "группа организмов, принадлежащих к одному виду и занимающих в определенный момент времени определенное место в пространстве, называется популяцией" (Фарб П., 1971).
В последних определениях очевидно уменьшение жесткости требований к критериям популяции. Это упрощение лишь в редких случаях является простым редукционизмом. Скорее это результат реально существующей неопределенности и расхождения между теоретической моделью популяции и теми всегда новыми и особенными характеристиками материала, с которым проводится практическая исследовательская работа. Первые три из приведенных определений являются, по своей сути, как раз такими бесспорными теоретическими моделями, к которым в каждом конкретном случае приближается (или не приближается) исследователь реально существующей группы.
Произвольность определения популяционного уровня как предмета исследования каждого автора, подчеркивают М. Бигон, Дж. Харпер и К. Таунсенд: "Термин популяция используется обычно для обозначения группы особей одного вида. При этом то, что подразумевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования… Бывает и так, что… исследователь вынужден проводить границы своей "популяции" совершенно условно" (Бигон М. и др., 1989. С. 188). Горькое признание, с которым приходится мириться.
Важно, что при всей этой терминологической неопределенности работа на популяционном уровне весьма успешно проводится и в экологии, и в популяционной генетике, и в других областях естествознания.
Последнее свойство - возможность поддержания в течение ряда поколений такой численности, которая является достаточной для самовоспроизведения группы.
Все перечисленные биологические определения оказываются одинаково справедливыми и в отношении человека. Но антропология имеет тут свой особый взгляд. Связан он с двоякой направленностью антропологических знаний - биологической и исторической.
Подавляющее большинство популяций имеет уникальную, довольно сложную и до сих пор не разработанную иерархическую структуру, подразделяясь на ряд естественных более мелких единиц и в то же время входя в более крупные популяционные системы (в т.ч. этно-территориальные общности, расовые группы и т.п.).
"Человеческие популяции сильно различаются и по численности, и по характеру организации. Мы встречаем самые разнообразные сообщества - от простейшей, сравнительно изолированной, самообеспечивающей группы, которая соответствует в животном мире дему, или естественной популяции, до крупных комплексов демов, организованных в трибы и ассоциации триб, и на высшем уровне до национальных и наднациональных организаций". Сами демы представляют временные образования: "любой дем, принадлежащий к некоторой экосистеме, может слиться с другими демами или распасться на отдельные новые демы". Так определяет относительность и подвижность нашего объекта замечательный антрополог и эколог Дж. Уайнер (Харрисон Дж. и др., 1968. С. 331).
Увы, но далеко не для всех групп человека эта схема справедлива (подробнее, см.: Алексеев В.П., 1989. С. 113 и сл.).
Панмиксия, инбридинг и интенсивность смешения - противоположно направленные, но взаимосвязанные явления, зависящие от численности популяции и плотности населения. Известно, что вероятность осуществления родственных браков (инбридинг) растет с уменьшением численности популяции, принцип панмиксии нарушается с ростом объема популяции, а на интенсивность смешения оказывает влияние плотность населения. Это - общебиологические истины, которые чаще всего справедливы и для популяций человека.
Чаще всего, но не всегда. Значительное количество физических признаков современных популяций человека действительно обусловлена дифференциацией общего генофонда и напрямую управляется едиными экологическими и эволюционными законами, действующими в такой же степени и в животном мире. Но целый ряд популяционных характеристик, таких, как численность, эффективный размер и плотность населения, оказываются во многом обусловленными социальными и культурными факторами, то есть особенностями социальной организации, материальной и духовной культуры человеческих общностей.
Приведем пока один пример. В некоторых весьма стабильных малых популяциях (в т.ч. у многих кочевых и охотничьих народов Сибири), нарушается закономерность, связывающая степень инбридинга и численность популяции. В ряде таких групп установлена традиция, согласно которой браки "принципиально" заключаются между уроженцами удаленных поселков (Бунак В.В., 1980. С. 252). Исторически сложившаяся традиция в этом примере изменяет общебиологическое правило.
Но это только один пример. Различия в языке, религии, принадлежность к тому или иному социальному классу и другие причины вместе с климато-географическими факторами способствуют возникновению и поддержанию внутри- и межпопуляционных барьеров, и определяют генетическую и морфологическую специфику групп людей. Разнообразные социальные нормы и традиции диктуют правила, в соответствии с которыми осуществляется выбор брачных партнеров, определяется возраст вступления в брак и число детей в семье. Распространение тех или иных заболеваний и характер смертности населения связаны у человека не только с особенностями климата и прочими естественными факторами, но и с размером и структурой сообщества, способом размещения и сооружения поселений, характером диеты и способом "добывания" пищи, традициями гигиены и, конечно же, успехами медицины и профилактики. Есть еще войны, техногенные катастрофы, эпидемии… Этот перечень можно продолжать, но лучше сделать это по ходу дальнейшего изложения и на конкретных примерах.
Пока важно запомнить, что с точки зрения антрополога, популяция человека представляется категорией не только биологической, но и исторической, и каждый раз, говоря о биологических характеристиках - о внутри- и межпопуляционной изменчивости, - не следует упускать из виду широкий спектр уникальных для человека социальных факторов, действие которых во многом эту изменчивость определяет.
Мы сказали, что антропологи исследуют популяции. Но подавляющее большинство групп современного человека многочисленны, да еще и имеют уникальную внутрипопуляционную структуру. Только что мы приводили пример с "системой изолятов" В.В. Бунака, но ведь и там в самых маленьких объединениях сотни человек. Как он их исследовал? Ведь нельзя приехать в какой-нибудь населенный пункт, пусть даже относительно небольшой, и обследовать по подробной программе признаков все его население - не хватит ни времени, ни терпения, ни финансов (что совсем немаловажно).
На помощь исследователям приходит статистика. Для этой универсальной для современной науки методологической дисциплины в принципе все равно, что за объекты мы исследуем и по каким признакам собираемся их описывать. С точки зрения статистики любое множество объектов, которое не может быть описано "на все 100%", представляет собой т.н. генеральную совокупность. Зная (или даже только предполагая) общую численность объектов в этом множестве (N=X), нетрудно рассчитать какое количество этих объектов (n=х) следует описать, не боясь, что при этом будет утеряна доля существенно важной информации. Такое реально обследуемое множество объектов называется выборкой или случайной выборкой (рис. 2.2).
Необходимая численность антропологической выборки устанавливается в каждом конкретном исследовании, но она всегда меньше таковой у исходной совокупности (x<<X). Есть, конечно, и негласные правила, установленные практикой антропологических работ. Например, минимальной выборкой небольшого населенного пункта считается обследование не менее 100-200 человек (n>=100). Для палеоантропологического материала успехом считается получение информации относительно 50 и более индивидов (n>=50) и т.п.
Численность выборки - это только один из показателей ее "пригодности". Очень важно "взять" (выбрать) наши объекты случайным образом (отсюда и название - случайная выборка).
Увы, но на практике почти любая антропологическая выборка остается в определенном смысле не случайной. Так далеко не каждый человек согласится, чтобы его лицо, голову и тело измеряли, просили сдать анализ крови или брали отпечатки пальцев. При работе со скелетной выборкой всегда приходится предполагать, что наиболее сохранными окажутся только определенные костяки (более массивные или более минерализованные), а, скажем, хрупкие детские скелеты будут упущены из виду в ходе раскопок. Есть и другие причины (см. ниже).
Но эта неслучайность объективна. Гораздо хуже, когда исследователь пренебрегает правилами сбора материала и формирования выборки.
Конечно, существуют в современном мире совсем небольшие локальные популяции, численность которых лежит в пределах нескольких сотен и даже десятков человек. В исследованиях современного населения такие популяции являются своего рода "эталоном" генеральной совокупности. Ведь, используя наши термины, можно сказать, что выборка здесь по всем параметрам равна исходной группе (n=N). Понятно, почему к их подробному изучению антропологи, а вместе с ними антропогенетики, этнографы и многие другие специалисты, особенно неравнодушны.
Итак, на практике чаще всего антрополог работает с выборками - группами объектов (индивидов), представляющих собой часть генеральной совокупности (популяции или иной группы).
Такая выборка должна быть репрезентативной в численном и качественном отношении, то есть максимально снижать потери информации относительно параметров всей генеральной совокупности, которую она представляет, соответствовать ей по исследуемым характеристикам.
Популяция - термин, применимый к современным человеческим общностям. В работе с остеологическим материалом мы имеем дело с объектом иного рода.
Где-то с финального этапа эпохи верхнего палеолита человек начинает все шире использовать обряд множественных захоронений - появляются кладбища и некрополи, содержащие погребения индивидов, происходящих из одной группы людей. В результате археологических раскопок на таких памятниках, антропологи получают возможность исследовать поистине уникальный ископаемый материал - т.н. скелетные серии.
Материал действительно уникален, ведь при грамотном проведении археологических раскопок в руки антропологов попадает, по сути, "готовая" выборка из популяции древнего человека. Такая выборка называется древней, или палеоантропологической, популяцией (или просто - палеопопуляцией).
Палеопопуляция - своего рода модель древнего населения, оставившего данный могильник. Работая с такой выборкой, мы допускаем, что большинство ее параметров соответствуют или приближаются к статистическим характеристикам исходной генеральной совокупности, то есть реально существовавшей человеческой группы. Это важное допущение, ведь при таком подходе далеко не всякая, даже очень многочисленная, скелетная серия может называться палеопопуляцией.
Изучая современное население, мы имеем возможность проверить репрезентативность нашей выборки. Для палеопопуляции надежность наших выводов в большой степени основана на предположении - в каком-то смысле надежды, на то, что нам "повезло" с объектом.
Последняя проблема. Исследуя современную популяцию, мы описываем антропологические характеристики всего двух-трех поколений людей (редко - чуть больше). Эти данные можно объединить, а можно рассмотреть по отдельности и получить представление о динамике изменчивости тех или иных признаков. Хронологические рамки палеопопуляции гораздо шире - нам редко удается очень уж точно датировать каждое конкретное погребение могильника, а сам такой археологический комплекс может существовать на протяжении столетия или даже ряда столетий. В итоге, изучить динамику антропологической изменчивости от поколения к поколению удается не часто. Обычно мы получаем некий усредненный для нескольких поколений уровень показателей, теряя при этом долю бесценной информации.
Учет этих вопросов - необходимое условие для проведения сравнительных исследований как внутри одной скелетной выборки, так и между несколькими палеопопуляциями, подобно тому, как это делается в биологии современных сообществ.
Мы убедились, что все объекты антропологических исследований относительны, подвижны, характеризуются всегда уникальной и часто весьма сложной внутренней структурой. Эти факторы следует осознавать, учитывать и, конечно, изучать в ходе непосредственной работы - исследования изменчивости антропологических признаков.
На настоящий момент трудно найти какую-либо систему
организма, не рассмотренную с антропологической точки зрения.
И.В. Перевозчиков
Антропологический признак - это конкретное выражение любого биологического свойства человеческого организма, которое может принимать разную выраженность у разных индивидов, а также может быть точно измерено или описано. По сути, это любая особенность, имеющая конкретное состояние (вариант), по которому обнаруживается сходство или различие между индивидами.
Итак, первые два "семейства" признаков сближаются на том основании, что отдельные варианты их выраженности можно выстроить в упорядоченную последовательность - т.н. вариационный ряд. Для номинальных признаков такой ряд состоит всего из двух пунктов: "нет" или "есть". Иногда для целей сопоставления бывает полезно создать из такого свойства своеобразный новый порядковый признак - бинарный. Например, можно записать факт наличия признака как "1", а его отсутствие как "0", получив, по сути, возрастающий "ряд": 0<1.
Если вариантов (форм) признака больше двух (k>2), при помощи похожего приема, мы без какой-либо потери информации можем перейти к меньшему числу признаков (k-1) (табл. 2.1).
| Формы исходного признака (G) | 1 | 2 | 3 | 0 | |
|---|---|---|---|---|---|
| Новые бинарные признаки | Y1 | 1 | 0 | 0 | 0 |
| Y2 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| Y3 | 0 | 0 | 1 | 0 | |
По своей природе или по принципу описания признаки бывают простые и составные. Например, рост человека (вообще-то, правильнее говорить - длина тела): признак составной - он "складывается" из большого числа отдельных длин (ног, туловища, шеи, высоты головы и т.п.). Простыми являются многие номинальные свойства.
Наконец, можно разделять признаки по принципу их нормальности или явной патологической природы возникновения (рис. 2.4).
Понятно, что таких признаков тысячи, и говорить мы будем всего о некоторых из них. В этом кратком изложении мы цитировали ряд замечательных работ, каждая из которых может быть рекомендована для более детального знакомства с антропологическими признаками, методами их определения и характером их изменчивости.
Антропометрические признаки - это морфологические признаки с непрерывным характером вариации. Они включают в себя множество размеров, так или иначе связанных с развитием опорно-двигательной системы и, прежде всего, скелета человека (подробнее, см.: Martin R., 1928; Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963; Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Алексеев В.П., 1966; Морфология человека, 1990).
Все измерения проводятся при помощи стандартного антропологического инструментария - скользящего циркуля, малого и большого толстотных циркулей, измерительной ленты, антропометра. Эти и некоторые другие инструменты приведены на рисунке (рис. 2.5).
Согласно правилам антропометрии, измерения на теле и скелете человека проводятся между определенными точками (т.н. антропометрические точки) и по строго определенной методике. Точки и размеры унифицированы, они получили единые для разных антропологических школ названия и сокращенные обозначения.
Помимо этих признаков, широко используются характеристики горизонтальной и вертикальной профилировки лица, многочисленные проекционные и тригонометрические признаки, угловые параметры черепа и лица (рис. 2.7).
Очень часто бывает полезным уйти от абсолютной величины отдельных измерительных признаков, и рассмотреть их соотношения. Используя для этого систему нехитрых антропологических индексов (или указателей), мы получаем примерное представление о форме головы, тела и их отделов.
Например, довольно длительное время одним из ведущих антропологических признаков был т.н. поперечно-продольный индекс, более известный под названием головного (при измерении на голове живого человека) и черепного (при измерении на черепе) указателя. Это процентное соотношение поперечного и продольного диаметров или, пользуясь нашими обозначениями: 8:1 = (М8)/(М1)x100%. Индекс был впервые введен еще в 1842 г. шведским анатомом А. Рециусом. Он позволяет в общих чертах описать форму мозгового отдела головы и черепа человека, как бы при взгляде сверху (рис. 2.8).
Заметим, что техника измерения значительного числа признаков, относящихся к этому семейству, очень похожа вне зависимости от того, работаем ли мы с живым человеком или обследуем ископаемые останки. Это составные признаки, благодаря полигенному характеру наследования они довольно стабильны и часто длительное время сохраняются в популяции (переходят от поколения к поколению). Исследуя их, мы получаем прекрасную возможность рассматривать хронологические аспекты изменчивости человека.
Кости, которые археологи и антропологи извлекают при раскопках, служат для реконструкции самых разных особенностей биологии древнего населения. Помимо антропологического типа, определяется возраст, восстанавливаются рост и пропорции тела, характеризуется физическое развитие. По стертости зубов, строению челюстей и минеральному составу костей скелета можно судить о характере питания человека (Бужилова А.П. и др., 1998). По строению эндокранов - слепков внутренней полости черепной коробки - воссоздаются некоторые существенные особенности мышления древних людей и строение их органов чувств (Кочеткова В.И., 1973).
Список не полный, но здесь мы остановимся, ведь, пожалуй, большая часть учебника посвящена рассказу об этой категории признаков.
В психологических экспериментах установлено, что именно на лицо человека мы обращаем особое внимание во время идентификации, общения или запоминания. При опознавании и общении наш взгляд сосредотачивается, прежде всего, на определенной части лица - своего рода перевернутом треугольнике, основанием которого является линия между внешними углами глаз, а вершина приходится примерно на середину рта (см. Видео).
В процессе такого своебразного "сканирования", мы, по сути, описываем бесчисленное множество мельчайших индивидуальных признаков строения мягких тканей лица нашего собеседника - т.е. морфологию этих тканей.
До такой степени подробности в антропологии дело доходит нечасто. Пожалуй, исключением являются работы в области антропологической пластической реконструкции. Это чрезвычайно интересное направление создано выдающимся отечественным антропологом М.М. Герасимовым. Сейчас оно активно разрабатывается учениками его школы в России и последователями во многих странах мира. Предлагаем немного подробнее познакомиться с этой уникальной методикой (см. Хрестом. 2.1).
В популяционных исследованиях современного населения установлен совершенно определенный набор признаков мягких тканей лица. Часть из них подлежит измерению, другие - описываются визуально, по стандартной системе балльных оценок. Такое определение заведомо намного грубее, чем это позволяет сделать наше восприятие (Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963).
В отличие от большинства других признаков, в отношении эпикантуса сделано предположение о характере наследования - за его развитие, видимо, отвечают два локуса хромосом с внутрилокусным кодоминированием (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 237). Этот признак иногда вполне справедливо называют "монгольской складкой", так как он является одним из ключевых в определении т.н. большой монголоидной расы (подробнее об этом в темах 5 и 6).
Понятно, что во всех случаях выражение лица обследуемого должно быть спокойным и "бесстрастным" - эмоции здесь совершенно неуместны… Наука вообще дело серьезное (рис. 2.12)
Конечно, на нашем лице существует немало других признаков (например, пропорции носа, положение и форма носовых отверстий, особенности строения ушной раковины и т.п.). Но для знакомства с этим "семейством" нам хватит и указанных черт.
Люди сильно отличаются по цвету кожи, волос, глаз и слизистых частей тела. Почти во всех последующих темах мы будем касаться изменчивости, связанной с этими качественными признаками.
Отличия в пигментации возникают, прежде всего, благодаря особым пигментам - меланинам. Существует как минимум три типа таких молекул - желтые, коричневые и черные. Эти сложные полимеры продуцируются в результате процесса ферментативного окисления тирозина особыми клетками нашего организма (т.н. меланоцитами). По мере синтеза молекулы меланина образуют гранулоподобные структуры (меланосомы), способные к миграции через межклеточное пространство в вышележащие слои той или иной ткани. Эти процессы активируются специальным гормоном (меланотропином) и усиливаются под воздействием ультрафиолетового излучения (например, когда мы лежим и загораем на пляже летним днем).
В коже клетки-меланоциты расположены в самом нижнем (мальпигиевом) слое эпидермиса. Количество этих клеток у всех людей приблизительно одинаково, но активность, с которой они продуцируют меланин, отличается довольно сильно, причем эти отличия носят генетический характер. Количество и расположение меланиновых гранул создают основную изменчивость цвета кожи - от иссиня-черного до очень светлого. Оттенков этих множество, и они представляют собой спектр, то есть не укладываются в какой-то один непрерывно возрастающий ряд. Цвет кожи зависит, помимо того, от толщины и состояния поверхностного слоя эпидермиса, а также особенностей кровообращения (наш румянец - не что иное, как "просвечивание" через кожу гемоглобина крови). Предполагается, что цвет кожи связан как минимум с четырьмя хромосомными локусами.
Определение цвета кожи производится на внутренней поверхности плеча. Для точной фиксации применяют метод спектрофотометрии или пользуются специальной цветовой шкалой. Наиболее распространена т.н. шкала Лушана, она позволяет определить до 36 оттенков цветности, хотя по сравнению со всем возможным спектром это сильно огрубленная оценка (рис. 2.13).
Цвет волос определяется количеством и типом пигмента в т.н. корковом слое волосяного стержня (рис. 2.14). Здесь за цвет отвечает все тот же меланин и еще один пигмент - фиомеланин. Последний имеет красноватый оттенок и, в отличие от темного и зернистого меланина, его молекулы не образуют гранул (распределены диффузно). Если синтезируется большое количество меланина, красноватые оттенки фиомеланина почти не видны, и "получаются" темные волосы. Если меланина немного, а фиомеланин есть, то волосы, наоборот, приобретают красноватые оттенки. Наконец, если меланина немного, а фиомеланина нет, то волосы имеют светло-серые и светло-пепельные тона.
К известным нам способам определения цветности - спектрофотометрии и использования стандартных шкал (а здесь они выглядят наподобие тех "метелок" прядей, которые Вы видите в магазинах, торгующих краской для волос) - добавляется еще и метод колориметрии. Наследование цветности волос изучено слабо, но, видимо, оно аналогично пигментации кожи.
Наконец, цвет глаз определяется количеством и положением гранул меланина в различных слоях сосудистой оболочки (радужины) глаза. Например, при большом количестве пигмента в передних слоях - радужина имеет карие оттенки, а при его малом количестве - преобладают голубовато-серые тона и т.п.
Специального инструментального метода для определения всего богатства этих оттенков не придумано, и антропологи "по старинке" пользуются шкалами Р. Мартина и В.В. Бунака, причем делают это весьма успешно (рис. 2.15).
Ассоциация между пигментацией кожи, глаз и волос есть, но она не полная. Довольно распространены случаи т.н. дискордантной пигментации (например, когда волосы имеют темный цвет, а глаза - светлые и т.п.). Это явление интересно для выяснения генезиса признака и наиболее вероятное его объяснение - предположение о местном т.н. тканевом уровне регуляции секреторной активности клеток-меланоцитов.
Редкий, но встречающийся в разных популяциях человека случай представляет собой альбинизм. Возникает это явление в результате специфической рецессивной мутации в локусах, отвечающих за нормальное функционирование меланоцитов. У альбиносов отсутствует пигмент в коже, волосах и радужине. Как следствие - волосы белые (седые), кожа очень светлая и розовая, а радужина глаза красная (виден гемоглобин). Если такая мутация не переходит по наследству, а случается в отдельных клетках на ранних этапах развития организма, то возможен частичный альбинизм - обесцвеченными оказываются отдельные участки тела.
В популяционных исследованиях чаще всего используется описание формы и жесткости волос на голове, а также степень роста бороды и волос на теле (подробнее, см.: Бунак В.В., 1941; Рогинский Я.Я., Левин М.Г., 1963).
Форма волос определяется по схеме Р. Мартина. Выделяют волосы прямые, волнистые и курчавые. Эти градации разделяются еще на 3 варианта каждая. Прямые волосы характеризуются наиболее округлым сечением, а по мере увеличения изгиба волос такой срез становится овальным. Форма волос наследуется несколькими генами, но отмечается отчетливый эффект доминирования изогнутых форм над прямыми (рис. 2.16).
Жесткость волоса прямо зависит от площади поперечного сечения - чем больше эта площадь, тем волос жестче. Кроме того, края клеток кутикулы мягких волос несколько приподняты (в частности за счет этого мягкие волосы чаще сцепляются между собой).
Признаки жесткости и формы волос наследуются независимо друг от друга, и при описании населения возможны самые разнообразные их сочетания (прямые мягкие, прямые жесткие, широковолнистые мягкие и т.п.). Наиболее длинными вырастают, как правило, прямые жесткие волосы, а самыми короткими - спиральные.
Степень развития бороды - признак, которому уделяется большое внимание, прежде всего, в расоведении, так как он имеет достаточно отчетливую географическую дифференциацию. В практических целях выделяют пять основных градаций такого развития - от очень слабого (балл 1) до очень сильного (балл 5). Естественно, на самом деле этот признак имеет непрерывный характер вариации, но его балльная оценка наиболее удобна. Также понятно, что он определяется не у всех обследуемых, а у мужчин старше 25 лет (рис. 2.17).
Почти все то же самое можно сказать и о росте волос на теле.
Чрезмерное оволошение тела называют гипертрихозом, он может быть обусловлен как сохранением лануго, так и усиленным развитием двух других типов волосяного покрова. Недоразвитие волосяного покрова (гипотрихоз) может быть вызван широким спектром причин - от генетических аномалий, до гормональных перестроек в организме, происходящих вследствие ряда тяжелых заболеваний. Нарушения гормонального порядка, а именно изменения соотношения мужских и женских половых гормонов, могут привести к гетеротрихозу - развитию волосяного покрова по типу, не свойственному данному полу (рис. 2.18).
Посмотрите на ладонь своей руки. Вы видите бесчисленное количество борозд и линий, образующих затейливые узоры. Эти узоры неповторимы (индивидуальны), а Ваша рука уникальна - в точности такого рельефа больше нет ни у одного человека на Земле.
Изучение этих узоров является предметом пристального внимания специального раздела судебной медицины - дактилоскопии. Популяционные аспекты изменчивости признаков рельефа кожи ладоней, пальцев и стоп представляют интерес и для антропологии. Этой изменчивостью занимается частное направление нашей науки - дерматоглифика (подробнее: Хить Г.Л., 1983; Гладкова Т.Д., 1990 и др.).
Места схождения папиллярных линий разного направления называют дельтами или трирадиусами (дуги таким образом дельт не имеют, петли представляют собой однодельтовый узор, а круги - двух- или, реже, трехдельтовый). Петли могут смотреть своим открытым концом как в сторону большого пальца (радиальные петли), так и в сторону мизинца (ульнарные петли) (рис. 2.21).
При характеристике узоров учитывается также число папиллярных линий в узоре (гребневой счет), а для обобщенного описания узоров руки используются специальные формулы. Например, для пальцевых узоров - это дельтовый индекс, для ладонных - индекс Камминса.
Все это богатство в норме формируется у 6 месячного плода и в ходе всей дальнейшей жизни практически не меняется (изменяется лишь общий размер рельефа). Большинство признаков полигенны, но имеют различную степень генетической обусловленности. Есть данные, что некоторые признаки контролируются совсем небольшим количеством локусов.
С описанием изменчивости признаков дерматоглифики связаны большие успехи в изучении современных человеческих популяций. Благодаря исследованию сотен тысяч человек из самых разнообразных регионов и этнотерриториальных групп планеты, новое освещение получает ряд проблем расовой и этнической антропологии (например, см.: Хить Г.Л., 1983).
Если Вы еще раз посмотрите на свою уникальную руку, то поймете, каким кропотливым и непростым делом является любое подобное исследование. Впрочем, как и большинство других антропологических работ…
К одонтологическим признакам относится весь спектр биологических свойств, выявляемых в зубной системе человека. В отечественной антропологии их исследование неразрывно связано с именем А.А. Зубова (Зубов А.А., 1968; 1973; 1990 и др.).
Измерительные одонтологические признаки по своей сути не сильно отличаются от тех, которые рассматриваются в антропометрии, хотя и считается, что они имеют более высокую степень генетической обусловленности.
Несколько иная ситуация характерна для качественных одонтологических признаков. Дело в том, что некоторые из этих черт имеют вполне определенный и часто довольно простой характер наследования - их развитие связано с действием совсем небольшого числа генов. Например, такие специфические формы как бугорки Карабелли (энтостиль-g и энтостилид-g,h), буккостиль и некоторые другие, вероятнее всего, определяются всего одним локусом хромосом (естественно, отдельно для каждого из признаков).
Эти признаки широко используются почти во всех направлениях антропологических исследований как древнего, так и современного населения.
В эту группу объединены на первый взгляд очень разнородные биологические свойства: одни из них относятся к особенностям развития костей (т.н. дискретно варьирующие признаки черепа и скелета), другие представляют собой характеристики чувствительности человека (обонятельной, вкусовой и зрительной).
Сближаются они на основании принципа наследования - это качественные номинальные признаки, имеющие простой характер генетической детерминации. За их проявление в организме человека отвечает экспрессия одного-двух генов или генных комплексов, так же, как это было в случае качественных одонтологических свойств. Такие признаки "или есть или нет", а их появление - это, как правило, свидетельство присутствия специфической мутации в локусе, ответственном за регуляцию развития. Отсюда и название - эпигенетические - то есть прямо фиксирующие проявление особенности генотипа в фенотипе (рис. 2.22). Справедливости ради заметим, что их развитие тоже контролируется рядом средовых факторов (см. тему 7).
Все эти признаки иногда называют аномалиями. Дело в том, что, как правило, они довольно редки. Частота их распространения в больших популяциях приближается к мутационной частоте, но в малых локальных группах частоты распространения этих редких мутаций могут существенно изменяться от поколения к поколению.
Классическим примером могут служить аномалии цветового зрения. Различные формы дальтонизма - это вообще первый изученный генетически полиморфный признак. Характер его наследования был установлен еще в середине ХIХ в., а некоторые закономерности географической изменчивости впервые определены русским морским врачом А.В. Люблинским в 1885 г. На высоком методическом уровне он обследовал около 17 тыс. матросов-новобранцев из различных европейских губерний России (Генофонд и геногеография…, 2000).
Цветовая слепота колеблется от совсем незначительных отклонений в трехцветном восприятии до полной слепоты в каком-либо участке спектра. Хотя известны трудности, связанные с психофизиологической методикой определения цветовосприятия, о генетике этого признака известно немало. Развитие цветовой слепоты связано с двумя сцепленными локусами, расположенными на Х-хромосоме человека. Признак таким образом сцеплен с полом и проявляется только в рецессивном гомозиготном состоянии. В связи с этим частота дальтонизма, определенная у мужчин, является почти прямой оценкой частоты соответствующего гена, а число мужчин-дальтоников во много раз превосходит число женщин с аналогичной аномалией (рис. 2.23).
Сходную довольно простую генетическую природу имеют различные варианты нарушения обонятельной и вкусовой чувствительности. Например, с начала 30 гг. в программы полевых работ некоторых экспедиций было включено изучение полиморфизма вкуса фенилтиокарбамида (РТС) (Бунак В.В., 1941; Харрисон Дж. и др., 1979).
Работа Д.Н. Анучина стала, пожалуй, первым крупным исследованием системы т.н. дискретно варьирующих признаков черепа человека (Анучин Д.Н., 1880). Позже к эпигенетическим признакам черепа добавились аналогичные качественные морфологические свойства скелета.
При изучении скелетного материала исследование этой группы признаков позволяет устанавливать родство индивидов, оценивать степень панмиксии и инбридинга, определять генетическую близость отдельных древних популяций (Berry А.С., Berry R.J., 1967; Мовсесян А.А. и др., 1975; Козинцев А.Г., 1988; Standards …, 1994).
Мы уже неоднократно использовали термин "полиморфизм" как синоним многообразия, то есть придавая ему наиболее широкое значение. Иногда применение этого термина выглядит не очень корректным - многие антропологические признаки имеют непрерывный характер вариации и, строго говоря, редко образуют в популяции четко различающиеся формы (морфы). В таком узком смысле это понятие относится, прежде всего, к генетически обусловленным формам некоторых биохимических свойств, качественных номинальных по своей природе признаков.
Мы не можем описать все многообразие признаков, относящихся к этому "семейству" - это свой особый невидимый "биохимический мир", иногда не менее интересный, чем тот, который мы видим вокруг (подробнее, см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицин В.А., 1985; Генофонд и геногеография…, 2000; см. также: http://pc601s.vigg.ru/Atlas/).
Важным их свойством является то, что все эти признаки качественные и дискретные, для многих из них установлен вполне определенный характер наследования: известно каким числом генов определяется признак, на каких хромосомах и в каком конкретно их участке расположены локусы. Наконец, описано огромное количество отдельных форм и мутантных аллелей, изучаются закономерности их географической изменчивости.
Речь идет в первую очередь о системах иммунитета. Под иммунитетом понимается способность распознавать вторжение в организм любого чужеродного материала и мобилизовать собственные клетки и образуемые ими вещества для скорейшего удаления этого материала или его инактивации. Проще говоря, это невосприимчивость организма к инфекции или яду, способность сохранять целостность и биологическую индивидуальность.
Чужеродные объекты - т.н. антигены - представляет собой высокомолекулярные вещества (белки, полисахариды или объединения таких молекул). Они могут быть встроены на поверхности клеток (например, располагаться в клеточной мембране чужеродного микроорганизма) или находиться в свободном состоянии - плавать в межклеточной жидкости или плазме крови. В ответ на появление такого вещества, организм начинает активно синтезировать т.н. антитела. Все антитела - это белковые молекулы (иммуноглобулины), продукт специальных клеток нашего организма (